1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 78
Текст из файла (страница 78)
Олнако ВО ш(утриклсточиой среде нсойхидими сохрзиигь Обшую злсктронсйтрзльисгть,.(.е. равшитвс ии.к>ж<псльиыл и Отрицзсппьиых зарядив. ВО;мому вым>д ВО ши ш)иик> срслу шиюв К ,(О.)ж< и бить гкомисисиринзи либо Вхидим ииу грь клетки ИОНИН !чз', .(ибо Выходам аииииов.
Одизко Виугриклегочиьи аииоиь) велики. 7)го в Осиивнсм Отр(3изтсл1,3И) з)<рял 3'ниы(' 6<(чьи и зми(3(ип)сзи)ти. !1()- гкольку мсмйраиа в покое ироиицасмз для (чз шгзчигсльио мсиыис, чгм лля К, Ои должен Выхидить из к.итки йсз соировижлс'иия аииинив и> грздиеиту концситрзции.
В результате иа виеш)и и иог>ерююсти мсмбрзиы буде( иакаилив!П.ься иоложитсльний зарял, а на виутргиисй Отрииа)сльиьш. Так как иро.(Нв(и>илсжи< (с заряди иритя(иван>т,<!и г 50>) ш. ОО )О- жнтслы<ьи* зар>ц(и наружн(ш гтир<шы и Отрицательные заряды виуг1>синей будут расиолагзтьс я с каждой сто!»)иы у иовсрхиости мембраиы. Рззлелс)ше зарядив ведет к иоявлсиик> разиос)и иотсициалов.
7)лсктри'искис силы, 06)ч'ЛОВ>и'иии(' ('1О, нрстивидсй("пп'(От си.шм коицснтрзииииио!О(ралиенга и иргият<твук>г л)счьнсйииму выходу калия. !!ри Оирелслсином иогсициалс злск грические силы, Оирслелягмьи' зарядами на мгмбраис, будут !)Инии иригивии(лложии иаиравлс шилм химическим ги.шм, с!В)сми)ным с градиенгим ксицеитрации, и гогла Никакого исрсмещсиия иои<ш калия уже не ироизойдет. Такой потенциал иазива<тся иогсици)с)ол) рав<ювесия лля ионов калия (Ел) Вго можно рассчи гзп, (ю форл)у>и'11ерн("га.
Тзк, для зксоиа кальмара Ел с<к тавляс> — 75 мВ: гд< 7(' . )ззовая ивстояш)ая; Т . айсилютиая темп(- рз)'чрз; и - Вален пюпп и(и!Ов; Г . Чис.(О с))(<рз>(е)3; 1К 1„И коицситрация ионинсиаружи ки гки;1К 1„, коицситрзц)ш ионов внутри клспки.
Анало<ичиый расчет, В) и(ол>(сии((ии:ы)я кар.ии>лшОцитсв, дем<ик трирует Ек всличииой — <)О мВ, шк кольку конце(прзция К виутри кзрдиоми(пипа рани иримерно 145> мМ, а ви в)ичинсй гр< дг около 4 ИМ 6 холиым образом для зксоиа кальмара мижио рассчитать рзвиовесиьш (и)гсицизл лля ИОНОВ !ча . Аналогичный расчет, ньикыисииии для кар;иижик)- Цииш. ДсмонстРиРУст Ем, шличиной+57 мВ, шккольку ко!Ице!прящия шика (чз вну<ри кардиомиоцита раи нз иримсрио 15 мМ, а во ниешисй среде Окц ю 1115 мМ.
РАЗДЕЛ 1!. Общая физиология возбудимых тканей '-'с<(-в»$-' 12.3.4. Потенциал покоя. Уравнение Гольдмана ;йщчышс ио(сициалз покоя у рсюиых клггок варь- 3>ру( г и и(ириких иредслзх, близкнх к Е» лля дзииого тшщ клстки. И<билышц Отсвиицчшя От Е» Обусзхщлеиы 3«ъоторой ирииицзсчогтыо л<смбраиы для Натрия. ') 31! ОтклОис$И<я бы.13! учтен) 3 и ура<3<к!(ии, нынслс')И$Ом Д.!ольдлшиом (1). 1(ОО!с!)и)33!) (12.16) В,>том ураиисиии учитьшалагь киице<прзцш( трех )лзвиых иОИОН и вели )ииы <пиоситсльиой ироиицас- МО("П> )Ы)Я НИХ.
Эта фОриуЛа бЬ)Ла Ш.<И>Л(М(Н>НИЗ >).Э). ХиджКИНЫМ И Б. Катцол< для Оирслслсиия Опи>ииашй ироницаемосп) мембраны план гского зксоиа кальмара для различиыл ионов. !5ыло Обиаружеио. что Р». Рл .т',1= 1:0,04.0,45. 12.3.5. Электродвижущая сила для ионов и ионные токи Электрохимическая движущая сила для кажЛОги иона ирглстаиляет гобой алгебраическую разность между равновесным иотеициа)юм для дашин.о иона и злектродвижувсей силой, иаиричср, в виде ОтрицатслыииО >ютсицизлз НИКО>1. 1 !СсмОт)и>м злсктрехи ми некий иотсициал иа иримсрс 333303<«(ет)н>3! кардиомиоцитов, имшощих иотсициал ИО«оя, рзвнь)й -80 МВ. Визк — 5 Оэна шст, что дшокущая с цлз сиигибствуст движсии)О ио)«щ в «лс<ку, з знак з+ь что Она изиравл)цт лвижсиис иеиив из клетки.
В эпж! случзс зи!чеи)и' суммзриОГО '>Ока дл5! каждого иоиз (т) равно вел ичи ис .ысктрихи м ичс< кой движу)ис й с илы (:>.>скл)Охи м(ги с«ип> !«)Тс)3(н)$35)з), ум! К>- жсииой на ировиднмость мембраны д>5$ иоиз ()5).:-)ТО яиля<ггся Оирсдслгииий модифи«аци(43 закона Ома: !.— 1> )(=КК Таким Обраюм, сул)лшрный гик лля Оспою)ых иоиог> мОжет Оьп ь вы)иекс и В ы!Л< г.чсд) ю)цих 33)ВН( им(>:!еи: )и —..8-, (Е,„-Е,,); =8) (Е -Е ): )» йк (')» Е») !<1 =Юг! (Е;., — Ес!). Для 3«)длержаиия иостоя)шой Всличииы иотеициала 3«ниш исибхидимп выиилнсиис' ус>ивия )н„= 5, И иачс говоря, входя(ций ток должен бьп ь рзвги и <ходящему, НО изиравлеи В иротивоиоложи«ПО сторону.
Ржтчитасм гсищи, рщшонссиый иотсицизл у аксона Лля иии(н! Сз . Ои Оирг)!слястгя как )(7 [С -[в( 2,7(т [С '(в, Р ц [(з 1„ " е О'[с 1„, :=29)О)< "" =29!и)! — =-+40 МВ. [с! -" [„„, !о [сз)' 1„, ОА А<33($)ог<>ч<33<й рж чс>, Выиилисииый для кзрдиоми ОНИ гон, лемиштрирусг Е< „велич«щи) Ч125 МВ, Не- скольку кошсшп рация иоиои Сз ы)утри кзрдиол<ИО- цитз раз<)з около 0.0001 ММ. а НО вишиисй грсдс Око. ли 2 ММ.
В за«.иочсниг нсибход)вю Обсулить вопрос. связаи- иый с иоиами С), ! соргтичсски рзв><овсе)<ь<!3 3«>тыщи. ал лля Нинов С! в зксчии калым;О)а можно также рас. счи гзт)„,ишя к<нщснтрации этого Нина ио Обс стороиы м( чбр и<ы и и)ндстзвл5(я, ч (О В урзвисиии 1!с)н(с <з О)'. иоии щи коицгитраш)й м< иястся: 7(т [с! 1„,, Ет [с)-1„, г>Е [('! 1„„' т [С! [,„> [с! 1„, =58!и», '' "' = 58!<44-;--= -66 «>В. (12.! 7) [('! 1м 560 Из:>того следует, что ионы ('! должнь< создавать такой же иотснциал, ка«и иоиы К, Дсйгпшпльио, иотсицизл равиоиссия:)тих ионов Очень бли;юк. Взаим3)О НРОтииОНОлОж><Ос рзсир(дюцнис 3>ОНОВ К и ( ! сизлагтся блзгиларя тиму, пъ из КОИ)<шпршииО К иакладьиииится сигцифич<ткис Ограничси)ш, а для коицеитрации С! этих Огрзиичы<ий нет.
Это иозволяет иоизм С! рсиирсдслиться (цутсч иср<'мыцеиия в клетку или из кле(ки) в соответствии с мембранным иитсици<ЫОМ, залавзсмым и<люми К . В Отличие От С! конце)п рация К и< может быть измы)сиа и <пииси. тслыю 3)О< го>3)33)а.,:)тел<у сиособгп>уст К>3'7К'-3(асос. '1а«им Обраюм, иоиь) С1 ис в)юсят вклада в мсмбраииый иозсицизл, тзк как их градиент киицентрации иолстрзивагтся под (рздиснт киш<еитрзции К', чтобы бы гь Обрати ым ему. В миокзрли;шыи (х клетках ионы С! также, НО-видили>му, распределяются )шссииио. При этом внутри»)<СГОч>3335! >ц)нцснтрзция С) Окз>ь>В и'и'я Очснь н$5зк(н3 всчсдгтви< Наличия Отрицзтельиего иотснцизла внутри кл<тки, кигир<)й вы)аз«явит (жриц(псльии.)зр>!.
жсиныс иииы С! ЛО )сх ИОО, вика 3<х расирслс.!си)ш и(" иридст в ршшовсги< г иотеиц>шлОМ покоя. 1)рииимш) виеклсточнук> коицситрзцик> СГ эа 120 мМ и вели шву мембранного исп<.ициалз за — 80 чВ, коице)прация С! будет рзвиа 5.9 ММ.
Однако ИО время иотсицизлз дс"яствия иотс ици;ш к>«тки меня(тся и иолижительную сторону, вызывая иигтуилсиис С! в клетку (этО ИО«ззано В Виде вхидящсгО тика ионов С), 7< !), и, слсдовзтсльио, ки)щс)п рация хлора увсличивается. Таким Образем, В мио«зрдиальиь)х клгтках сокращаю)цсп)гя сердца уривсиь (1 должс'и зависс гь От чагтоть) и длительности иотснцизла действия. Е7 )'к[К 1,а <-т>ь,[Ма ' 1„„, ,-51>(3!С! Е Р«[К' [„!+Р,[КЗ 1,„-, Р ![С) 1„ 1(н.=(Š— Еь ) =( — 80 МВ) -(+57 МВ) = — 137 МВ; 1',, =. (Е„, — Е,,) = (-80 м В) - (+125 мВ) = -205 МВ; 1'к '=(Е„,— Е») — "( — 80 МВ) — (--90 МВ) =-+10 чВ; Кп =-(Е„, — Е<3) ==( — 80 МВ) — ( — 80 МВ) =-0 МВ.
)3-"':-:=::м3:.-"'М<ХЗК'::ж":: и<!Мк-:;":.':::(кяк-:-'".<В>-что ГЛАВА !2. Пассивиыи ионный транспорт через ионные каналы мембраны ТЗК<3м 061хыом. 3<ССМО< 053 13З го, Ч10 В Г(КТОЯш<13 1«1КО>1 лвижущая < и:щлля Ка'(-137 МВ) )орззло<к>льии лки жущсй Ги.<ы лля К (3-! 0 МВ), <оки. Иере«<к«мыс;>ги ми ио>шл>и, р!шиы, <юскольку !>к,шзчи <стлио 60лыие й)м Так как отиошгнис движу<лил Гил иром( рно рак но 10 (13? МВУ!0 МВ), то оти(яцеиис ир<и>олимост(и йм„)КК тоже лол)кио бь<гь Около 1:10.
11отому что Вк зиачитсльио больше р,'ь„ионятио. что В(личи<ш иотси циз.<з)юко)3 лолж<ш был Олижс к 1>, ч(м Вль 12.3.6. Методы регистрации потенциапа покоя Рис 12 2 Усилитель биапотеициалок из осиаее микросхемы 12.3.7. Потенциап покоя клетки Гели микрозлск>рол, иолключеииый к измеритель иой схели, васс) и В фи:яю:кн нчгкий растиор, гле расио ло>лсиы ткзиь или кл("тки, ли мйраиы которых со ишки иотсициал (рис. ! 2.3, а), и Хам киуть ц<чц через иилиффсршго)ый зл( кт рол, как ело иок>ызио иа рис. 123, 6, ц> ири сбалаисироваииом у( илитсл(! и комисисзции физи В осиоис измсргн ия мсмйрзииого поти !3(изла.и х<зт микроэлектродиые исследоваиия Возйулимых тка>к й, которые начались с рабогы КЛш>(з (О.
1лвй) и 1'.1(- рарла (К.')>('. О(тат(1), иримсннви<их микрозле>ггроаы )шя (щмсрсния иотсициала 3«>кои мьиицы лягушки. Однако ш>ллши>ый рзс«В("г микро,ци ктролиых игслело наний клеток Во<16)у>$3)л<<лл ткзнси иагтуиил «осле рзгк)т У.Л,11астука (В'. 1.К>>к(1)й) и Л.Л. Холх<к>35333, заре(и- Г>рировщииих иотсицизль< ле>«твия, и рзбо>' П. (Э<!т)т) (Р. !'ап) и В. Катца, исиольз(нывших микрозлсктролы нс только л.
и регистрации 6«о>лектричсских Нарам(т1хи) к>)с>ок. Ио и >шя электрической 3>нутр>33(лс>оч3<ой Ооляри:щции мсмбраи мьииечиых клгток. 1..щс один варна« 3 исиольз<ишния микрозлсл гролов Оыл н!х5Л>южен У.Л. Взстуком, который а< шли цирояал аци) илх(шил иа мембрану клетки через микрозлекгроЛ. 1аким образом, были ирслложсны три си<коба и<- пол(ыоваиия л<3>кро)лск>1Х>51033, которые «риме«як>тся В НЗСТО>!ЩСГ НРСМЯ В ТОЙ ИЛИ ИНОЙ ТСХНИ'>С('КОЙ М(ЩИ- фикации .)то, Во первых.
виутриклеточиая регистрация ири иом<ици микрозлектрола биоэлектрических О<лсици(шов клеток. Во-вторь<х, поляризация 'и рсз микро:>лсктрол мел<бра« клеток;>лсктрическим током. Вецх и их, иолача через м икрсх)лектрол ионов или 6<и>- ЛОГичсск>3 зктиииь>х со(динс33«Й, 3<Он'«м л)счо/! ИОлзчи Всщссти иа иоисрхиогть мембраиы кл< тки мы лалсс будем назь>кать апвликацией, а м(тол Вяслсиия ишцсстк Внутрь клетки . иоиофорезом. Различньщ< кариа«там иримсисиия мицкк>>и ктро>кш будут иогкшцены следук>щис иодразлслы.