1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 80
Текст из файла (страница 80)
Ионньи каналы лииидно<о йислоя нли, в гном случае, мсмйраиы клетки ойлзлакл <цтоводиыость«$ и. следовательно, мембрана х<<р<$$<тс!$$$$$у< т< я;$$$< ктричегким совр<и ивлсиием (см. рис. 9.2). 1(а рис. 13.2, а ирин<дена блок-схема для рс< истр«пни потенциала <нжоя и его гмси<сиия дл$$ полученияя пасси нного .<лсктротони ч< ско< о потенциала. 1(а рис. 13.2, 6 и:«$6рзженз зквиналентнзя алею< рич< ская сх<.мз для иейолыиого участка клетки, полезная для ло$$$<мзиия и!!<и<канин т<$«з и иэмснш<$<й мсм61$ан<«$го потенциала.! 1а подаваемый ток и изменения гопротивления и наиряжсиия онз рсагируиг точно так же, кзк и мембрана, и в то жс время;из схема о гойрзжас"г реальиьи: физические комиоиенть<, которые можно соеди и шп, проводниками, провсри $ ь в работе и охарактеризовать кол и и ствы $ но.
Данная схема вкл<оча< т емкостной компонент мемй!)зиы (Сж) $$ !$<3$!Сти ш<ь<й $«<мионсч<т (I<„,). а также < чи" тывает соиротивлп<ия вне!иней <реды д„, и соиротив- — С' Г( .-0)=Г ((ж *' (1( или ииа и к;ш И вЂ” (1/(5) — 1/,) ()Г(5) )(С <15 лГ'<! Г(г) (!( =— И (Г($)-1,)' )(Г'(1 Г (г ) (<1( — ( ,", ,И„,-(Г(г) );,)' Сг(о !(Г(5)/И) Г(5)- 1:„' И (, =Сж <1 1 „, "' <($ ' —.— 5(С!и !в , <!);„ Я "' <15 5 —.— — 5(„,Сж!31 !в Г(г) 1:„1 И Г($)=-Г<)+(( (ж(1-е ':" ), 63% от Г ~ф~';:;:~ РАЗДЕЛ Л.
Общая физиология возбудимых тканеи лсиис ц)гики)ли );,, 11огколькУ:иш и ИИЯ )уы и г„, м шь<, нми лю)кно 33р( 33сбр(т<5$ хо) я зто /3<)гтт5то !!<о тру<)ая )ш- ИРОКСИМНЦИЯ. КРОМС <ОП). 1;„к МНОГО и<ИЬИН Г„,. Если иа мсмбр и!у чтрс:5 <щии ма<рыки"ктрод ш)- дпь иодиоро(оный ирялшу)олы<ый ичиулы;),нкцн< чс< кои) тока Ооложн тслышй н<ыя(ник ги (рн<.! 5?.
с 33КИ5УЛЬГ КРас)ННО Цнста), ТО УГНЛИ 3ТЛЗН НОДК <Ш И И- ныЙ ко 83(цн)му к)!<яро:)<<с<(<ро/<уч 3'ц1с1зн'31Н3руст 3$5- ки и<и!Ни м< МГ)ра<шо< о Но!си<ОН!ли, форма ко)орого о! ч)<ч)3ст(я <и ирямоугольника (р)н. 13.2. а зеленая кривая).:-)го и ссп <ысгиииый злсктротоннч<ский иотснц3шл (рис. 13.2, /).
ОГН удим механизм гго возникн<ни<ив и <3'о форму Итак, сели мы иодасм иа мембрану ток, то <5о иро'и.')О$ннс 'и'13с) )(е О!133('3 3<и)(т<'51 законОм Ома: ГДС ук, ООТС(33<3)а.5 Иа Л„,. 1!рог<кшин тока через емкосп можно рассчигпь слсдукицим образом: Т<3к)$51 Образом, дл)1 Оби<сго ) ока, теку)и<п) в никос через мембрану, полу <асм Емкоспк)й комиоиеит мембраны С„, обусловлен иск;130ч1$тс.)ь<ю /шни/!нь<ы бисл(ктк1, а р( 3$Н"пц5ный комионшп- )(„, белками, образукицими и(ишьн каналы и встросниь3ми а лииидньн< бнсслой.
Рис 13 3 Пассивный злектротонический по,енциал, налраеленный е сторону тилерлоляризации. (э) Пассивный электроюническии лотенциал (зеленая кривая), наложенный на раздражен)<ции лрямауюльный импульс электрическою тока (еылолнен красным цветом). (б) Параметры пассивного электротаническою лотенциала à — амплитуда; т — время релаксации мембраны (еремя. за которое лассиеныи электротонический потенциал достигает 63% амплитуды) 11рсдсшннм,)то < рзиигн<к и аши и прони итриру< м но врсмс1ш 5 5=-)( С„!и 1- — — э-~-!331; 1'(() -!'<, ~ ° Й где )(„,Г,к, = т,, и иазывастгя постоянной Орсмсин. 2))о урзвненш крени( 3гажно, ло(«ольку величины тж и 5(ж можно. в отличие от С,„, заРсгистРНРо<ыть зкг.
Осриментально и, слсдоват<льио, таким образом раг гч(пать С„,. 1!рн иоки)ши постоянной вр! Меии и У<ж иол иостыо отин ылнются лассилиыс с<ниц ! аа экиивал< нт ной схемы (нли мембраны). !!(к тоянная времени характеризует временной ход измене»ий ь3смб))анного иогеи<ша. ш, т (. п(о)хи ть, (. которой он меняется ири иерсход< от одного значения к другому. 11<к.гояииая времени мембраны,мо вр( мя. н(т)бхо/<нмос для т<и О, ч 3<х)3 3 имиул ьг Ногти)!нного тока зарядил емкость мембраны на 63 "< (см. рис. 13.2, г). Сходная картина нозникаст, если иа л<сл<браиу черо<5 одни микрозлсктрод подать ана.ии Очи ь<35 ио си.)е ирямоуп)льи ьн3 им пулы злектричсск<и о тока о! рица г<льной полярности (рнс.
13.3. а . красный пнет). 15 этом сл у'гас иагси!ни 1Й .)т1< кгрОт<)и)сп сю3Й 3<итси циал буд!. 3 налравл(и и огрицагсльиуш облаг<ь (рнс. 133, б зслсная кривая). П)АВА 13. Потенциалы ж ж 3З 6 Ф и с~ о ж ж Ф Я О. ж о О. Ф с <Ю Я О. ж О Ф ст 3- ж Ф ж О. ж с О с Ф О. ж 3 мВ мВ Ф ~— 65 К -70 ж ст зж -80 с. 34 -85 ж .90 ~ф .95 ж ж ж 6> я О. ж с с о Ф в $ з ж Ф В О Ф ж О. 3< О с О. с Ф ж 3- -75 -ВΠ— 85 -90 -95 Хзр<)кп"рш>й особ( шцй тьк) иасгиш<ого <жи ктротоии и гко>о <ип( ицизла буяст ране><ство скоростей >ш(н>.
стаиия и спада экспоненты. ДЛЯ РЗЗЛИЧИЫХ К.итОК:ШЗ И НИЯ Гя ВаРЬИРУК>т(Я <П олиой ло иссщиьких < отси миллисскуил. олиако лля олиой и той жс клетки:>та Величина булст ранив в>и з)3- янсил<опп! От лл)го ль<ик Ги и изирзнл< иия ио Оц>иэу>ощего имиульса,>лсктрич(т кого гока. Это еще одна огобеииость пассивного злсктротоничсского иоп ициа.и. 11ак<ии ц, <тли лигкрспн) увсличинзть амплитуду Гшчяризукншто ил>3)ульса.щсктри н ско! о тока, ос гавзягь, тем ис мс<)сс, В иоллороговом лиа<щз<ии' (то силы, )О ам<<ли Гу>а! >О)жлОГО >щсс)<ВноГО:)лсктрО<О<<ич(скОГО иоп нциа.щ булл равна амилнту>п импульса тока, еп> вьщынщощсго.
В.лом ир<щвляс)гя строп>лиисйизя зависимость мс)кзу амплитудами электрического стимула и пассивного зз<ск)рото<33<чсского >имен>(нала (рнс. 13.4). Ви))чите><а)и>с увелнч< ни(;щи и льностн >и>- .Оцныующсго имиульсз >и меняет этой закоиолн риости (рис. ! З.б)). Ранге мы обсуждали, что как только емкость зарялнтся ло потенциала, равного лолзвасмому иа исс, смк(х тио>! ток прекрати гся. Таким об)р)с)ол!.
оиз н< лр(шгп твуст измшц >шям иотснцизла, а только замедляет (то нара<азине и иалщин. Ряс. 134 Линейная заеясимость между амплитудами электриче- ского стимула (красныя цвет) и пассивного эпектротоняческото потенциала (зеленые кривые) клетки. Определяемые пассивным ионным транспортом ':!,.,'~ф~~ Крайне лк>боиытсн воиро<, можно лн подать иа клетк) ир»моугольиый ими)пзьс:виктричсск<ио тока СВЕРХИОРОГ<ШОЙ ЗМИЛИтУЛЫ, т.Е. >иЛИЧИИОИ Н >И СКОЛ>с ко во.>ьт или лаже в н(ткозько лесятков Вольт, без ущерба лля лзииой клетки? ()Ка<>ынастся к<оно<о, сели длительность этого имиУлы а бУДет л>еньше зизчсииЯ Тя >щя азиной клетки.
В <пои глучзс емкость мгмбраны не У(>и'333<с) 3)ОЛИ(й"! ЫО .ИР5<Л>< П СЯ 33, СЛСЛ(НЯ> Г(Л ЬИО, К)>ЕТ- ка >и набирзс! гтоль большой иот(ициал. 11акоисц, ио< лслияя <и обеииость пассивно! о элсктротоии иско)о по<снциала заклк>чается в том. что в Волокне, иаирилк р аксонс, он расирогтраняется г затухщшем, которое характеризует постоянная длины л<смбрзиы )ь т.е. расстояние вдоль аксоиз„иа котором иаиряжсии<, лриложенно(" В <>зной точке >ийронз, иот(- ря(т ()В .о (1 — 1, () с!>ос)! 33срло<<з'ы)льн033 Вслнч<<ны. В заклк>чси<и', кзк 33 В $3)й.зыду<цси Главе, рзссмОтрим мстолы внутриклеточной иоляри.щции мембраны.
Возможность виутрик.кточиой иоляризац>ш мембраны, вклк>чакнцсй леиолярнзацшо и пшерполярнзаци<о. крайне нсобхолимз лля изучсния пй)йгт н м(мбра- ИЫ. Игхугет<й >НИН СМЕщснне М< Мбрации<О ШПС>цщаза <ныволяет не п>лько изучать иассиниыс электрические характеристики клеток, но и ис< лело)щть мсжк< и точищ Рис. 13 5. Лняеяная зависимость между амплитудами электриче- ского стимула (красныя цвет) и пассивного электротоняческото потенциала (зеленые кривые) пря выраженном увеличении длительности попярязующето импульса 13.1.1.
Схема попеременного подведения тока и регистрации биопотенциалов клетки Зле)<тронно-изх(ср((тельная схез(а этого типа представлена на рис. 13.7. Оиа позволяет регистрировать бионотенциалы клетки или осуществлять ис- тор Рис $3.6. Принцип внутриклеточной поляризации мембраны лри одновременной регистрации биоэлектрической активности ю)Етск. (а) Введение в клетку двух михрсэлектродов, из которых один лсляризующии, а второи регистрирующии. (б) Вид записи на экране двухканального осциллографа.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
