1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 82
Текст из файла (страница 82)
а< Я 1- ае Пряьюул)льные импульсы электрического тока, 2 мо Рис. 13 10. Локальный ответ нервного волокна. Кривые 1. 2 — пассивный электротаннчеохий потенциал. вызываемый увелнчнвающнмная ло амплитуде деполярнзующнми импульсами электрического тоха. На кривых Э, 4 н 6 к нему присоединяется депаляризация в форме локального атее <а. При пороговой силе тоха локвльнын ответ перерастает в потенциал денствня (кривая 6) Ступеньки депаляриэующнх импульсов электрического тока 1 — 6 отмечены красным цветом (с изменениями по ка!х В. у<ел<в, л>аэс<е ел«зуларзе, мссгзх<- Нй! Воох Сол>рану, 1966) ГЛАВА 13. Потенциалы й а" Ф 1 Рнс.
1311. Фазы локального ответа нервного волокна и ик природа (е) Фазы локального ответа 1 . потенциал покоя, 2 — Ц>азз пассивного злектратаническаю потенциала; 3 — Фаза самостоятельного развития Накального ответа (делаляризацня), 4 — релаляризация Пасаивнын злектратаниче(кнй латенцнал Наказан лунктирнай фналегаван крнеан (б) Ионная природа фзз локального ответа ляхнних ириблиз>псльио 7б'"» иарогоной нс.шчииы (рис. !!1(), крииьц 3, 4 и 5) 1(о мер< ><а>ь)>с$>и<с>о уси.>ених ра 5>ц)<1жзю)цсп> ! Ок) ам!!Лнтудз лок)1. )ьио! О Ответа увеличивается и можс! >и тилько догтигю'ь кри тичсского ис>теициала, ио и лргвыишгь его. Таким образом, условно можно гонорить, по локальный ответ включает В Г<б>5! две фазы: фазу и)юсиеного злектр<нииичсгкип> иипнш>жш.
Нри которой ие ироисходш изменений шшиых тихон через и морзиу, и фазу <обс<нсннолокшьиоп><пи<да. В иослслиемслуча< н механизме дсиоляризац!и! мембраны наряду < см- КО< Ти МЧИ И РС 5ИСП1ННЫЫИ СВОЙГ!1$1>М31 ГУЩСГТВСИИ У К) роль буду! Играть также изменения ионш)го грансиор.щ, которы< и иринолят к самостоятельному изл>енсиик> иотсициала.
Ороянлякицсгося в форки' локального ответа. Озы локальный (па>. г Обуг.и>ал< и некоторым иовы>ис>шсм 3><тгриег>ой $!роиш<зсмости мембраны через Х)! -каналы, об<тиечинакнцис Входящий ток, которь<й (ири иорогоиом р;щдражитслс) Вызынает фазу деиоляриззции иогсицизла ле>ипеия. Од>щко ири иолиорогоВО51 Г! $1мул<' .)то НОныии'ннс и!х)ни<<Вски)сти <нд(х'тзточио и<лико дл)! Топ>. чтобы Вы:ищть !ц)оцссс р(.г(.нср<гпишой д( иолярнза<иш кн мбраны, поскольку открыВается лшиь нсбольи>ая часть р(33 -кзналон.
!!и:>гому иачаиннщся дсиоляризация ириос гаиавлштается. Далее за счет Выхода из клетки нанон К потенциал иозяращзется из уроаеиь иотсицизла покоя (риг. 13.11). Обы ию гоиорят, что в лк>мс)п, когда деиоляризация иечбрзшл, обусловленная суммой пассивного хк'ктротоиичсск<ив ио>п ициала и локального отнега.
до<тигает кр<пи кско1о уровня, Возникает потенциал дсйгтаия. Однако.по чисто тсорс ! Н ческая щп уация. Хотя ачили- клетки, определяемые пассивным ионным транспортом .:.: ей)Г< >удз иолноц<ниоп> локтюыи>п> о>встз. Ньмваишио иодиорогоиым, ио близким к иоро! у имиульгом:>лектрическоп> тока, и ирсяыш;ют )юрогоный и<лен>ищл, олнзко иоп нциал действия возиикас>. далеко н< всегттж у) >о гнязано г двумя причинами.
Во-и< рнь)х, иод ио(юп>вым ИО>Е!3135>ЭЛОК< ИокЦ>Х1)м('НЗЕП'53 ИОП'ИЦ1ШЛ (З <Н) РЗ:Н<ЫЙ л>в кз>ю<ой к>н'! ки). Ири коти>роч открынак>тся нее Х<!- кз>щлы, о(нги<чилакицис г5ходящий ток, яызынаннций фазу дсиоляриза><ии иогсициала,<ей<>иия (нсгмо>ря нз и>, что обычно клетки и< зквии<леицальиы).
услоено Гоиоря, сели разбить мембрану кле>.ки иа участки, то для часп) из иих иороп>вый иотенцизл бу><ет дос гаточш >к> для о> крытня каналов, а для части даже ирсвьшапь е)о. Полнороп>вый, и> близкий к порогу импульс 555<ектрич< Гко! О тока о> кры Взст 'щсть гча -к ищлоа. Об<с<>ечинающих Входя щии .Н>к, однако В < н. )у иезкщии>тенцнальности клетки ис мохцп актинирояать их ию (ичснио по.лому ириысиителыю ко всей клетке сто назыаак>т иодиоро! оным).
Во-нп)рык, д. И>тельиость ника локального <п Вета, дажт ирснынииощего кр>пичсский потенциал, столь коротка, по ие может играть роль нади<щенного с пичула для возникновения $!О>си<и)$3>>а дейгтаия. В отличи(' о!' $нп<нци<<лз д(йстаня Закалы>ь)й От>>ет >Н' ИМС(.'Т 'НТКОГО НИРОГЗ В<МИИКИО>Н'И$!Я; Ои ИС $3ОДЧН- няс1ся:Икону «Всс ил33 ни'и'ГО» . Г >В(л)>чснием щшы раздражителя амплитуда локального ответа 0$<ст<т. Во В!)Гмя.токзльногоот<>етз Возбудимое)ь клетки ноиь!Н>еиа, в то время как потенциал действия соировождаетс5$1щд<иисз) ВО>будимОсти. В естссп)енных услОЫ1ях 00Гзиизмз ))окзльный Ответ ирсдстаяляст собой Гди ктрофизиплоги н ско< выражение мс<'пи>п> возбуждения.
Ои Вс< <дз ирсдшеству- Овершут Овершут Юмс Потенциал локоя Следовая гилерлоляриэвция й1!<к:;:. РАЗДЕЛ П. Общая физиологив возбудимых тканей ст Ноте>иищлу лсис! Иия, ио может сч<н(("пхшзть и сзмостоятсчык> и н>щс в(х>буждакшичо 3>ост(3333!33373>чсг- К(НО 130>Е>!>ИЩ.Ш ХЩИ<К>(Р3И)ГО ОГНСТЗ Ио('Гг(31Ш<П71- иткой мел!брзиы химичггкого сшшисз, о чем р( и иой дст в глсдукииих рззлслаж 13.3.
ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ 1!ри иоро>ивой нслн ш<«р>ылража>ои<с<о з и«>рнч(х кого стимула вози Яка( 3 иотпи<иал лей(ч ния, сос )оящий иэ фаа деиоляризации и реиоляризацни. В основ( мсюни!Зыз фз !ы )«и(>лярнз иии1 5!сж>п' зктиВзция всех <кпсициалуира>ш>и мыл ГЧ>! -каналов. в результате ч(чо и(шь> !чз изссиниым грзнслортом входя> в клетку и во шикакнций Ори .>том >ок ведет к смещсник> л<(мбраииого иотенциала н иолож!псльную облагть, где >иисицизлущшвляемые !7$! -Ка>3>е>ы инактивирук>тся, а >илснцизлуирзвлщ мьи* К -каналы акти(шрук>тся.
В;по> мол>шп иачина(чтя фаза реиоляризацни. Ионы К 3>ас(3(н>$3>л! транспортом выходят из клетки, и возш>киощий ири»том ток ведет к смсщеиик) мсмбрашк>- го и(псициала н отрицат(льну«> Об.>исть. Фаза !н поляризации заверн>а<-гся ел< дозой гнисриоляризацией или следовой д(т<оляризациги.
! 1арзллсльно ( потенциалом дсй('тш!я меня(чся 33(х>бу)<и)3(кть кл(тки, НРОхОдя 'ц)и фазы . Новьииеииой возбулимо<ти, абсолютной и относительной рефрактер)кюти. В.>30)$ иол1юз(3(лс !Тзссмзтривюо>ся клетки, сиособиыс саки>ст(>ятсльно генерирова> ь нотеициалы действия 33 обсуждает(я реакция этих клгток иа дли 37 льн>ло и(- кусствс>шук> дслолиризщ<ик> и гииериоляризац<ио. 13.3.1.
Фазы потенциала действия Если элск(р<>иозбчднмчк> клетку или 3«рвиос волок>и> нолщ ргнуть д(йи твин) злектричсского раздражителя пороговой всличииь), то возиика('Г иозбуждс- Рис. 13 12 Потенциал деиствия нервно« клетки и его Главные фазы (Е,. — $<ритический лотенциал) и>н' .) ГО3 О юшсГ3( 1, .1)к к 31«к(>33!$13(>лоГн'и гк>>м !>ырзжс>>нем когор(но являгпя щ>(сшишл,<(!к"пшя.,)то возбуж. л('И3«' ра('нр(к"(рз>ни"<ся >и) ВГс31 м(ж1брз>3(" и нззь>ВН('!'- ги рзсиросгрз!шкиш>л<(я. ! !1! 1И!г 13.12 и!«>д<монстрир(>ни! И071н>ищл д(ис<иня и сп> фазы.
Ои начинается в рсзульгзте смсии иия ио<сицизлз иск<а (Например, (л — 90 МВ) прямо- У<ОЛЬИЫМ ИМОУ.>Ь(ОМ ЭЛ(КтРИЧГСКОГО эц>Ка ЛО УРОВНЯ кри<и «скоп) но>сициала (рз шого для разных тинов кллок).!!осле 'ичо н ро>ультзтс измгн(ния шшиь<х и>- ков м< ияс и я и сам ! К> гсн пиал кл< тки, быгпю нарщ тая В $«)НО>китс-!ы>ч>О Область, ис!Нсщ(зя О мВ и дО(тиГзя .Ншчщн>й,.!«>Каин>х окою 33> МВ (точнее, р>юиых:ишчщшй для ра.шь>х Гииов к.>сток).,)га фаза нззывагыя фз«>й д(поляризации. 110 достижении пика в(личина иотщи<иала иачае> н огрицатсльнук> область, вновь иерссекая (! МВ и д<ктигая эиач(иий 3>отснцизла покоя. :)та фаза Называется фазой рсиоляризации.
! ! !к вышение иотгш<иалз действия изд иу.и вой ЛИ«оси называется овершутом. В ирои(ч ()и реиоляризашш ио <с<$$$$<а 3 лгйствия может возвращаться на урощ иь ио>си«Нала покоя ио двум разным ионным механизмам (рис. 13.13). !!ервый л>сха>$>3$>ь< приводит к тому, что от чровия критического иотеицнала рсиоляризация ьи дленно и плавно переход>гг в позе н циал покоя. Зз о следоваи деполяризации (фиолетовая крит>ая). Ири втором ь(ехзи!33!э<с рсноляризация достигает велич«им нотсициала покоя и иродолжаетгя дальше в более отри«к(сльную область, и<Ил(' ч(ГО ВОзврзщится к чронн>0 НОтснцнзлз иикОя. ЭтО следовая гииериоляризация (сииия кривая). РассмОтрим связь ИОтщ(цизлз дсй("п)ии с иОнными токами на качественнол> урони (рис. 13.14).
Мы созиат< льно упрощаем си Гуанию для лу иисго ноиимания воир(>са ири дальнеишей количесп!виной оцеике. Иа рис. 13.14, а схелщтично 3)родеыо><гтр>!рован тииичнь<й Гилсициал действия. относящийся. скорее. к нервной ткаии. Мы искусственно разбили его на ряд Рис. 13.13 Следовые потенциалы в развитии потенциала дей- ствия ГЛАВА 13. Потенциалы клетки, определяемые пассивным ионным транспортом::!.'ва)(ав О 20 мс йа' йа' в 3~ в О О К' йа" О у О Рис 13.14. Связь потенциала деиствия с ионными механизмами на качественном уровне. (в) Форма потенциала действия и его основ- ные фазы (деполяризация и реполяризация). (О) Ионныи механизм потенциала действия (1 — потенциал покоя; 2 — фаза пассивного электротонического потенциала; 3 — фаза локального ответа; 4, 5, 6 — депопяризация; 7, 8, 9 — репопяризация) зльнОсволится к нсзнзчитсльиОму Входу' ИОИОН)ча в клетку и ирс(3ь(!(нтю(цсму ( го выходу и(и(ов К ио каналам ланчи(1, При оиж! мембрана имеет внутри отрииатсльньи! Заряд, 3 с113(ружи НОложит(льный.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
