1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 85
Текст из файла (страница 85)
Млпрыс.мк.иочакмтя и и ми испил <)к<рмы <шгю<в<ни о <и <о )ил<шичггкпгп <иленшш.щ и <и<яиц иип гзмо<.лил< льни рззвиьикицелх я ГЛАВА 13. Потенциапы ии>ки ипюси[глыи> [и Ги><ьшой ал[или [<ам, ио форме [шио лиимхиис[о й <>брав[у[о криву[о.,тп)Г иик сия ми г илмеиг [пил! и!хаи> опии [и ли л<браиы й ш ионов лй !1ри иоригоиой вг >ичиш р >л ц>а«»иоии $ и .>ш к! риче- ( КОГО 1 Гим)с>а и<ни3$$ии т иоп 33!$иа! .и йг $1 ия, го<и)>и[<ОЙ из лвух ирииии[ишчьиых ф,!з лсиочяри:мини и рыишярилаиии !»,[и1$Г$и' [нп('ии<$»<а и('й< Гвия <>и1хдсляс>ся акпи3».
[ии й и ии»к(шиши й и<>ив[[к кана.иш и иояиа вием гоков. тскуио<х чсргл иих. Вопросы для повторения 1. 11»рис) й и лкиива. ши Гиую гк<ск ! ри иткук> схему, шло рая ио[ы). О<с< а[мчии[р<ияп ь из<то ш[ыЙ .) <ек<р(пипи [се[о[ й иотгиииа ь Как.> и мгиты.)той см мь! гш<лаиы ги Структурами мсмбраиь! клыки? 2 1!3>рису1пг и итш[иьш ли ктр<поиичсскнй иотсиииал в отв("1 иа ио)(ива<3>о[31»11 импульс иоложипльиой и о[он[3» клетки, определяемые пассивным ионным транспортом ':ЩО' псиной иоляриос Ги и ибьяг)ппг г>о мсх[ишлм и<лшикиоиеи ив.
3 Как в,>ксисримгитс ш> клгткг.ырсгис[р<йхимп иа<тивиь[й.)чсл[1хгпиш иле<ой поп опоил? Какие мшоиы виугрик.иточиои по<яро»внии мсмбрз[ил ллп!ки вы л[ие)(? ай <1 Го хар»лтсризус) ши"пои[пав времени и а,[ким ур»воспоем <>иа оии! ыва< пи? !5ывгта<<с з>о УР»ши ишл л.
1>арисуйтг .к)ммьиый отвс"1 лле[ко. Расгкаж[пе, кал еп) .шрепи трироа и ь. ил каких фа ! ои сос! оит, и расс[аоки >е о мехаиилмс его волиикиовгиия. 6. 11ар1и)йтс ООтсициал асдсгвия к.иты) Р>искажи1с каке[ о лар< пи три!)она[ ь, <и каких <!илов с(к"!оит, и рзсска)ки!с о механизме гго волииюшвшиш. 7. Охарактсрилипс <)>$>лоиь>с илмсисшо! »олбуйимос! и. и. Какш >ииы био.> и кгри иткпй активи<ити ш рвиых к.<стол вь! ли ктс) 9. Каналия(тао ио)1)<яисияся ио [я1И1я1кия и»био»<с<се рическуи)»ктивиос[ь к(сток? ГЛАВА ИОННЫЕ ТОКИ Электрическое поведение мембраны можно описать ди<(з<(зеренциальным уравнением для общего тока, текущего через нее. Если потенциал будет равен константе, то емкостная компонента уравнения будет равна нулю, а резистивная будет соответствовать ионным токам, текущим через мембрану.
На базе этого принципа был создан метод фиксации потенциала на мембране, позволяющий регистрировать текущие через нее токи. Был зарегистрирован ток, направленный внутрь клетки (т.е. вход катионов в цитоплазму), и ток, направленный наружу (т.е. выход катионов из клетки). Было установлено, что входящий ток обусловлен ионами )ч!а' и блокируется тетродотоксином, а выходящий обусловлен ионами К' и блокируется тетраэтиламмонием. Дальнейший анализ показал. что у различных клеток потенциалы действия и их фазы определяются разными токами. Совр<'менныс представления и механизмах генерации потенциала Лей<чиня сформировались иа основе резул>патов уникальных исглсяований, провслсиных на п>гаитгком аксонс кальмара. Его диаметр обычно равен 1 мм, и длина лостшает 1!) см.,'+го н<ыволило Л.Л. Холжкину, Л.Ф.
Хаксли (Л. Г. 11их!Су) и В, Катцу в ссрслнис прошлого столетия вьи>олнить весьма сиецифическис и крайне сложньн. зксисрименть<. которые в.п времена не могли быть иоставл< ны на самих клетках. Извепп<о, что злсктрическое состояние мсмбрань> нож<и> описать обыюшвенным дифференциальным уравненном лля об>цс> о тока, гекушего в иок<х через мембРану, 1'н — 1'„„„„,, <1р <! 1'„, Однако лто вь>ражсшп можно представить и как 1„, =- 1, + С <1! (14.2) глс 1, трансы< мбраниый ионныи ток, который становнчтя простой функцией ироволимости мембраны (К„,) и напряженна (Л1>ч), Если, оснонь<ваясь иа атом уравнении, к мембране иолкл>о ипь измеритель ногенциала с ш коким входным сопротивлением, то суммарный ток через мембрану 1„, =- =- О.
В атом случае, как ел< лует из уравнения 14.2, лиффереицируя амилитулу иервноп> импульса ио времени. мо>кш> измср!п.ь ионный ток, прогекаклций ири электро 1<ском возбужлснии как (14.3) Однако )акой метод ис позволял' раляе чить и количесп>снио онислть раюшчныс ком ионси ты шяшой 1<роволимостн, уч югвукицис в генерации потенциала действия.
1!риициииальный вклад в решснис ших залач внес К. Коул ( К. Со!е, 194!<Р), разработави>ий л!Стол ввелеиия в волокно;>лсктроца, служившс>о как лчя измерений мембраино<о иогенциала. так и Лля иолачи имиульсов < тимулирукицшъ тока. Как зто чж то бывает.
К. Коул и< оценил возмо>кных исрсисктии ра>раСК>тц>н<иго им мс тода. Усоверн>енствовали зту м< п>лику Л..>!.Холжкин, Л <Р Хаксли и В. Катц и иазвалн сс лн годом фиксашш потенциала (<О!Таке с)ашр). Авторы ввели в волокно в>н)ль оси >п>а члектрода, олин из которых служил лля репи)рации мембранного ио>е>шиача, а второй - шш и<>дачи импульсов стимулируюшсп> тока, и спустя только три гола опубликовали <.ерин> статс й, гташинх теперь класси и сними, !1ри иол>оши итого метода в >!алы>ейц>ем былО >юлучснО Оц)омнОС кОлнчест>ю:>ксисрнмснтальных лаиных.
В целом метод основывался на том, что в извест!К>м выражении 14.2 1„, = 1, + СН вЂ” '" ОУ,„ <1 1' емкостиой ток С,,— стаиовип я раниь>м 1!ул>о, сели <11 1',, задать равным константе. !!ри атом 1„, стшнлипся равным 1„т.<ь ионный тОк Ока>ыва<тся выв<лснным во внсиниок> измсритсльнук> це>и . Технически зи) л<ю гнпшось л<хтаточно п)хкто. К мембране иолключался уиравляемь!й исчочиик иаиряжсния. способный за коротк<х врел>я нзья.нить м< мбранный иотснцижч ло нов<но залив поп> >их тояи ного чиач< ния (быстро и<рсзарялить мембра)шую емкость). Как только лост>и)ыюсь 1>го фиксированное значение.
смкост>юй ток <1 1<,„ С,„, — '" ста>ювнтся равным нул<о, а 1„, равным 1,. <!! Метод фиксации иотсицижча и<х>виляет злрспн трирОвач ь НОнны<' тОш>, разлслить !я кОМНОнснты и измсрип вол!пал>исриьн харакчсрнсчики опнльных алел>еитов ионной проводимости м< мбраны. Техническая сторона меп)ла нрслсчавлеиа в вил< схемы на рис. 14.!. Эл<к цх>лы С' и 0 связаны с входом усилителя напряжения. и сослинениый с ним оснилло<1)аф регистрирует х!Сл>бранн!>й )югсициач.
С помо<цьк) исктрониой сж мы с обратной связью;>тот потенциал ьи>жно длительное время фиксирогяп ь (нли иол- .,1:. ГЛАВА 14 Ионные токи '-':"$97> держивать) па .иойом урощц путем и!К>иу<.кз||пя тока |н ойходимой нс>цщипы между !>лсктро,|амп Л и В, |и>- :)п)му он называется иод,(<ржь|взсл<! $л! |и)|снциалом (!!О!<1!п[! РО(<'П1|З1). !!Рн 13О(и)щи и'$|щк<ГОрз ПР5|мп У|О>3Ы33$Х ИМПУЛЬ<ОВ ()Л|"КТР|РНСК(ЛО Т(ЖЗ Иа У'1>К"|К(' мсмйрзиы <тп лн>жио слнчцать до и<чн>торой ионой в<'- личнпь| и удсрживз|ь иа этом урон|и таклсе г |нюн>щыо |>. |сктроиной схемы с <йрзтиой связью.
'Гок, иротекан)- |ций через:пот учагп>к мемйрзны при по>ь(ержинщжп>м |иленцизле или |нщ нлняи|нл| приложенного 33зпряжс— иия, излн'р5|нп' О)дс<чм|ым угил!Пслсм тОкз, коп>рь|й также иодсосдип< и к осциллографу. С)га хзрактеризя лля дкс|н'римситон |щ зксоиах схсл|а. которая ищи>ль:детю и в иаспоящсс время. Именно с сс помощьн> >),.л Х<>джкии, Л. Ф. Хаксли и В. Катц описали иоииьн Гаки гн|щгг( ного акга|3!! к;|льлщрз, з ззт<ча Б. Фр)их< ихдузгр (В.
Р|зпйсп1!аспьет) применил зпп л|етод к пе. рсхвату Рзивьс, ойнаружив искоторьн исс унюсгвс|тью отличия с| о токов по сравнению с токами у гигаитгких аксонов. >[О ВВСД('31!|Я >ТОГО М("|ОДЗ ЗНЗЛ||З ИРОЦ<ССЗ ВЧЕКТРИ чсскОГО 330$6уж>1<'33335! В нервных |к)локь|зх уь|ирзлся В щ>ирос расиростраиепия возбуждения ио волокну. .>!Нкн<я !К>пытка количсгтвсиио описать с|о 3|рнводила к иеойходимос| и решать кабельные уравнения В час)- иых 1ц)О||ЭГ1Одпых 11('хОД5! 3!3 этОГО мзтемзтическоГО подхода и были разрайотаны исрвьи' экспсрил|еиты иа аксаи< «зльлиц>з.
>[Ля (ого чт<>6ы з!>Гтзв|пь Вен) мсм6- !Хщу акга||а ноз6ужд<пься спих!Х»и|». ~~у~р~ нщо 6Ь|л введен провидящий <кевой электрод. Мсл|6>рзиа ирс>1- ставлялась н вид( зквивалсн'пюй схемы с распределенной емкостью и ионной ироводимостьн) Когда или|улье рзсирострзиястся ио нервному волокну, |юте3$цн|3>1 |п|утр>! ВОлОкиз 3!(висит От Бр<ли'ин и расстояния, и через в«с:>)с ли ьп 3( кзйсля тс к) т измсн5иощисся !н> 1)рсмсни )Окн. Мс"(ОД фнксзи13и НОтснциала уир<яцзст зту ситуацию. Во-первых, нгс участки вну)ри зкгпнз сослннсны м<тзллич<ским 33!Х>водником, так что в иршщнис ист никаких пройлсл|, связанных с п>ками, расирогтрзняющимися вдоль волокна.
Слсдпвдтслы 30. >ннсс1 О ТОГО, ч Гойы или'Гь делО с кайслел|, можно растл|з|ривать нерв как изотировзииый с)трсзок мембраны. Во вторых, люжпо контролировать пзиряжгшн иа мембране, произволыю м<.нять сп> величину и сту|н>ича| о смещать, мсмйрапный потенциал. Р< зу(1ь Гдт |ц) и лннщ И151 лк ГОдз <)и |ксд ци и ! |От(ищи>ыщ ирсдстзц>н'!!|Я Вист ! 1.2. !й! Мсмй!)Знс 310!Пи'рж>3взетгя опредслсииь|й потенциал (1>О!с!$ПВ ро1< пйа1), равный, например (>О МВ.
Если ири помощи прямоуголыюп> импульса алсктричсского тока смс<"пп.ь мсмйранный потснц>$!Ь3 (дс33оляр<$.<о(ип, лп мйраиу) до 0 м Гй то в зарспю три!Х>вщшом т<л<с можно !)Ззличи'и три отдельиьн' фазы. Впзчзл<! найлн>дастся тан называемый с мк<к"пня| 3ОК, Т.С. МГИОВС||ИЫЙ Иик 1(>ка (ЮЛДСЛСН ЗСЛСПЫЛ| Ив<- тол|), иапрзнл("нного наружу, коп>рый ойусловлги рззР51дом л3('л36)рз><ной сл| кос п|. П(ЦКОльку оиа окдз! |акт" ся и<Опик тыО ра>ряж('3$13О|й НОслс> ук)и [и 6 тОХ ОГйх дс' чя— ют ионы, прои>дящ|к через ионные каналы. Вторая фаза представляет собой ток, изи!Мплсипый внутрь клетки Усилитель Генератор Уе Рнс. 14 1 Метод фиксации потенциала применительна к аксану кальмара Мембраннын потенциал (У„.,) реп(стрнруется между электродами С н Р н подается на усилитель потенциала, связанный с осциллографам С помощью электронной схемы с обратной связью ан поддерживается на необходимом экспериментатору уровне путем прапускания така между электродами Л и В Прн палющн генератора прямоугольных импульсов эпентрнчеснага тока поддерживаемый потенциал можно смещать да некатаран навей аепнчннм н удерживать на этом уровне также с помощью электронной схемы с обратной связью.
Так, пратекающнн через этот участок мембраны прн поддерживаемом потенциале нпн пад влиянием приложенною напряжения (1„,), измеряют отдельным усилителем тока, таюне связанным с измерительным прибором (нэ Канве! Е ЕС Се11и1ег Ьеэ>э а!сепанюг УУ. Е Егее|пап апб Са(арапу, 197б) (ВХОДЯЩИЙ тОК >е,).
т, С. ВХОД КЗ ПН>НОВ В ЦптОЗОЛ Ь ЧСРЕЗ ион и ыс каналы ысмйраи ы. ()Т>$ фаза относительно кратковременна и переходит в треп ю с)>азу пжа, который теЧет ИЗ КЛЕТКИ (ВЬ|ХОЛЯ ЩИ й тОК 1ек) ДО тС Х ПОР, Щжа ИМ- пульс злс к) ричсюко|О тока иолдс рживает деполяризацик> мсмбрань(. 1:ели мембрана резко дсполяризонана (рис. !4 3), общий ионньш ток (т.с.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
