1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 84
Текст из файла (страница 84)
13.16 Типы биоэлектрической активности нервных клеток (ло Каине! Е 33. Се|!Н|аг Ьаа<а отоеиаиот УУ Р Ртеегпап аиб Со|прану, 1976) "Щф':;:: РАЗДЕЛ !!. Общая физиология возбудимых тканеи М<К-|Ь булл ИОЗраета)ль ИОКа ИС ткютнтнгт ИСХОЛИОй В<- личины в:пой жс |очке. !'3<)О)4 Вы)шзт| и!х>>н.'сс Во:3бухх|н'иия в (!)31:)у (л( 1ОВОй дсиОляризации ИОтсициз зал(|н"пи|53, )шм ИО>рсбъ' ются н<хс лкиьши< и м< иьиии илами >итуле злсктричс с к|к' 3|м13) лы'ы. С<к диВзт(ль33О, в(мбуд ими(ть меыбрз иы клетки будет и<шышсииой. 1!ри вошрвт< сл(доной 5(сиоляри,шции к ур<ллио |и>|сициалз ш>кот! 3(мг>литуда импульсов, требуемых для возб>у>кдеиия м< мбрзны клетки, будш увеличи)3!33 ьгя, пока ие д<к тигист игходиой в точкс и<р(сечения с)нд<шой дсиоляризации г уровигм иотсициала иок<>я.
Охшииям образом можно описать фззовьк изменения возбудимости иоиср<чио-ио.июзтой мьшн"ик)й клетки (р)н. 13.!б, б) и миокзрд)и>льиий клетки (рис. 13.15, е). Б последнем случае фаза <лиошпельиой рефрзкт( рности начинается иоз>кс, и<>скольку выход из иизктива- 3(ии Кз'-3<!)излон начинается приблизительно с -ЗО ь|В. 1 юум('<т('51, <)бз жп|х тииз нот<'нц!шлОВ дсй('тВия пр('дстанлсиы схема|и шо. Мь| рассмотрим тины би<>.)лсктриче< кой актиниоси| |о.и ко иервнь|х клеток, поскольку данньн'об атом для клеток других п<а||сй (иаирил|ср, миокардизльиой и, ш м ьиие ии>й) изл<>жсиы в < о<>тв< тствукицих рзздслах.
1!3 иие мы рштмш ривали потенциал действия, вызванный искугствснной внутриклс<н) шой дел<>)н|ризаиисй. Ои шмиикзл у кпсток с нсмсняю|цимгя и<тн нциилох| иокоя. Таки<. Кл(чкн, которьи салия"|оятсчьио и( генерирукн. Иот<иц>шль( д< и< твин, иазынакпси молчаицвш (рис. !3.16).;-)то исрвый тии био)л(ктрич<ской зкт|и)- ности ией!Х>иов.
Ко в горол|у тину бно шсктричес кои активное| и кл!- 1<)к ОтиОсятс5! и!'33!Ни<в), сиОсОбиыс сахих'ТО><тельно г<' иерировзть иотсицизлы действия. !у)еханизы(< згой генерации мы рзс<мотрим в слслую(цих главах, а сейчас обратимся исключительно к феиоь|сиолог<(четкой стороне во|Л)осз, К зтоь|у тину <н <инат|с>1 ил<тки. |е- ГЛАВА 13. Потенциалы исрируюиии рс гуляриую ри ! Ми и>скую зктивиость (см.
рис. 13.16), Нерегулярную рипш и скую ак)ин ность (гм рис. 13.16), и рсггучяр!>ую лачсчиую (исскачька иачсициалав д<истшш «иачкя)ч иос/к чего иабл>ал;ится ко)юткий исриад лакая) ак!113>лоси,.! !ри эп>м качи и ство иотсициа. !ан ле!и гвия в пачке и меж. иачечиьи иитсрвалы одииаковьи (см. рис. 1:5.16). 1!аконец,:ло клетки. генерируя>шис иерс3суляриук> иачсчиую активносп При (лам ка,ш и"<чво потенциалов /<ей<твия в иачкс, частота ил возиикиавеиия и л!сжиачс чик!<»Нп1й>а/!ь! !щзиь!< (См. ри(.
13.16). К третьему типу биош!ск! ричсткай активности клеток относятся исйроиы, сиасабиыс гамостаятсльиа и* иерировгпь флуктуации ислеициала покоя, ис даппиаюшис крв.ичсскога иа!сициала (гл!. рис. !3.16) Обь!чно эти флуктуации бьи>щат гииусоидальиой или ш</ю образной фарм ь!. Только р< дкис ос цилля 1(ил лиийг! достш ну>ь цара<а и вызвшь гс нерацик) адииочиых иа. тсициалав дсйспшя.,'-)тат тил иотснциалов иазываст ся лсйсмсйксриым. К сож><ле!(и!О, как в отечественной, т1к 13 В заруб('жиОИ л(п('ркГурс зтат 'и'рл(ии исссч дне смьи.юиыс Нагрузки. Во-первых, ш исмсйксриымш иззыва!атея кцтки, гсне!И<руюн!Ис истинный оейсмейкериый нот< иииал, ги>казанный иа рис.
13.16. Бо-!гга. рь!х, так иазывшот к.к'тки, пий абиьн к самосто>гп льиай писрации л(псициалов действия. В такам смыши зтог прмии осабсииа прижился в тсрмииолоп>и ио злскт)йй)>и:и(о/к>гии сердца, с чем чит;пс.)ио лридечся столкнуться далее. 13.3.4. Влияние долго длящейся поляризации на биоэлектрическую активность клеток 11ервиьи клетки иа сваей иащ рхиости имск>т огромное коли ксчпш сиишиав. Они иа/ииржсиь! ваздсис твик> дастапяиш долго длящейся дсиоляризации или пикриоляризации, вазиикакицих иа иастсииаиги ис- КОЙ м(>л!б!щн(' и !йзультат(' си1яит!3'илгкап> Вли))ния. 11ожгому аиализ далп> дляии йся и<шяршюции на Ги)овлсктрическую зктивиость клеток имев~ важное зиа'>снио для 1ки>им>!Ния л!ИОГих ирац('(тав <ИОВ<дш(иял атдельиых клеток и их мсжклсточиога взаимодействия.
!>Ильшииство ис рвиых ки"п>к на стимуляци!о иа стошшым дс иаляризующим электрическим гакам ачшчаег ритмическими разрядами потенциалов действия, и иаобора>, аииликация и<й"!Ояииаго гширио. ляриз) к>Ш( и) электричс( КОГО така ииГибир)ч Г ВОзиикиавсиис ш>теициалов действия, Исследование ;.>тих ИРаЦССГаВ, КаК ОТЛИ*ЧЗЛае>ч ИРЕДС!аВЛЯСт Зца Ш.
тсльиый иитсрес, лоскальку аии лици лируют активацию или ш!гибираваиис ритмических разрядит> клеток В сс>сгч вс!Н>ых условиях ири /и !<стиии )!щи< ми !Терс>в. Р»ссмоч!и!и сначача влияиис делаляризу!ошего така, иродсмонстрировюикх на рис. 13.17, л. Как была иаказаио в!Ли!с, клетка отвечает гсис рацией и<и сициа. ла действия иа цара!оиь!й ил!пульс раздражакш<еп> клетки, определяемые пассивным ионным трвиспортом;;-,:.файф', ) тока Почему >ке иа длитсльиый дни>ляризуюший импульс /ки кгри кч кого тока вашшкаст илько один иочс вциал лсйсюшя (риг.
13.17, л 1)7 Дело и чам„по ло рог для вошикиош иия ио>лор>ижи о)вета выше, чем /(.)и >щи рации одииоч>киа иотс иииала действия. Основа мслаиизма:л(яю процесса в там, что иослс акаича иия лсрва(а 1ючсшшзлд /ийсч Вия Гаи)й)тиВлш>и(' мсыбрш>ы обычна сиижс ио.щ счет вьи акой прог>олимагги лля ионов К . Наз!Ол!у раздража(ощий так из иар<ш>- вап> лрсвр,ицается в иодиар<новый. Кроме тога, ирадолжакицаяся де!Ншяризация ирсия>ствшт полному устрансияк> ииакти!)зции Ха -каиалав.
Егли:пи излиисиия исбольшис, ани лт<ут быть скомиснги!Я>валы увеличсиисм силы тока раздражакиц«го импульса (рис. 13 17, <12), гга иривсдст к иаян и иик> нескольких иотеишвцк>в лсйствия. Ешс болыиее иовышснис силы тока приведет к генерации ри>ми и ской активиигти (рис. 13.!7, а 3). Дальиейиит лискрегиос увсличсиис < илы дсч!Ол)й>из) «иц< и> тока до а!>р( лслси нага иред1- ла ори всдс'г к учащения> В<ими и ского р;шряда и увсличсии!о числа илшульсав в исм (ие наказана).
Оливка ири лальисйшсм увсли'и иии силы д(чк>ляризуюи<е го тока разряд потенциалов действия укорачивается и умеиьшается иа амллитуде (рис. 13.! 7, а 4 и 6) вплоть до и<>лиап) лрскршцсиия генерации иотеициалов дейс п>ия (рис. 13 17, а б). 11рич ииои:)тога як !яс гся ииактивация 5))з . каналов. Если исхадиа и((лсдовзлагь кл< Гка, Гс>«Лиру!о!цая иотеициалы действия.
то во всех случаях после ирекращения длитслыюй дсиоляризации иаблк)дается цсриод иостактивациоииого торможения. Нри к<лорал! клсч ка ис ге!к рирует потею<валы действия самопроизвольно. Бремя иастнктивациаишиа чарли)жсиия тем больше, чем Г>аз!*Вк бь!ла амид>пуда гтимулирующеп> пжа. Послс:>того клс"гка исх">си< ииа васстаиавливает свой ритм. !5лияиис длительиого пии'раляризующе<а така, иродсмоистрираваииае иа рис. 13.17, 6, обычно раг сматри вас гс я иримеиит< лько к исй ранам, обладающим пиипаниой активи<к"гыо (т.е. вожюжносп к) сам<я!раи 3вальиа !Внс!Я1ро(3зч ь иО!1 ици>а>ы л( Йс! Вия). УВсличсиис ! ииериаляризации клс>ки (рис.
13 17. 6 1, 3), 3) привал!п к умеиыисиию чзстать! сиайкавай активно. сти и увеличеи>ио ам>ни)уды иачеициалав дс!ктвия зз счет удаления <л. Величины критического иопицизла (всламш<м рис. 8.2) вплоть до иалш)п> ирекраикиия генерации этих ио!еицизлав (рис.!3.!7, 64). Ва вссл случаях цаслс ирскра!Исиия длитсльш)й пшсршшяризации наблюдас па исриад и<>еттормозиой активации, щ>и котором клетка самаироизв<>льна с ба.
/>п' высокой 'шГтап)Й. 'я'м исхО/и!Вя, и'3<с!ЯЛ1)<ч иатен циачы действия. Время иасчпарл>озиой акп(вации тем большс, чем Гй>льик была иеличииз пшср!Н>ляриз>до шсп> тока. 1!осле этого клетка иостглси!Н> щ>сстаиавливаст < вай ритл! у)ти и дру> ис меха>шзмы, свя.>аииьк с самопроизвольной гсисрацией иатсицизлов /«!к ! Вия, станут бале< понятными иас)к рассматрсиия Ваирасав, сг>язш)- иых с иаииыл>и токами через мсмбраиу. РАЗДЕЛ Ец Общая физиология возбудимых тканей Г.
6 1ОО мВ 10 мс < < 2 10 мс Рис. 13.17 Влияние искусственной долго длящейся деполяризации (а) и <иперлоляризации (б) различной силы (красиыи цвет) на био- электрическую активность нервной клетки (зеленые кривые) (ло Хедеров Б. И. Проблема возбудимости. М: Медицина,1969) Резюме !. 1(смолю шлсици <ш покоя из<кчиюый траисиор< и<июв чгрсз или<щи кзиа.<ы мембраны оирсясзяст влзииюииииис сик тось и<лсициз.ию: <щссиииого з.и кгролишч<сюио ио и <Шиззз, юкмьипги олива и <и<тсицизга дсйггвия.
2. (.и< юыиикиписиия и<и.. <илспциз.и<и цкб)спи поляри.юция игмбрзиы к.и тип, ири им изсгияиь<й злсктроии<иит кий <поги<им.< мыипк<и < и(ю <иьвлцюгиипм сьи и<си<ш <игл<ивы,<зло< ли,.иис<.и ими о<иг< щ<и подопри<оком, ио б.<излом к иорогу с<и ии <ши иоп иииа.ш <к<кои. з иигсшигил .<ействия возиикагг. когда смщц< иис <юп ицизта покоя доведено Ло иорои<вой величии ы. 3. Пзссиииьш ззгктропиш ксюш шлшшиз.<. возникшоиигй во<вот из иоюицкипиый яки<)л«'.<.и к<ричгсми стока, которьш и< привил<гг к о< крытою ипииь<х юлю лш и пир<- делается тилько смк<ю<пыжи< и !к з<и <оиии шш гипйгтиами мсмбр шы кл«ки. 4. ! (ри лриб игхц или к кри «гич кому иогсициис<у возни кю<л <ираьи ириишки.исаа.и иигп от<и <з.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
