1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 75
Текст из файла (страница 75)
()агпе)3 3. 1995, Ргеегпап апб Соп)рапу, Ы У.) :з><М).' РАЗДЕЛ Е. Общая физиология ВОзбуднмых тканей жсч и,шлжсн модулировать О>3)с! Нз >а>шкснис мсм6- 1ани. 11гиди(я<р и ии иикз<)ни>, ч ! <3 М('К мигут с<>хриия ! ь ( В(а) м< хзио >уасчципс >ьиц(-$ ь и иьц>с <аииых микроско иичсгких у ис>ках )и мцрзии, иричсч (ли'кгрии>ея микрогкоиий >и моиг) рирус г, ч >О:ю.и пирс,шииьц м< мйраии нкл нашит и цитоскелс 3 иую с ! руктуру. 1)ридгмоиг Гр>цниаио, ч го каиальиыс 6слки иаира мую гнязаиы с 1$>ИОгк(''К1Ол1. 1>31$( Од$И! >ц>!ум( и Г 35 1н) >ьз) 1х) чи >штцскс и )з.акчк> астгя Втоц. ч<О ири исглсдонзиии сисцнфи ич ки гиздзш>ич ньи>ячин<ишй мгмйра(ы структур, н ко)орик йц >ь>333)я ча<ть 3(и)<ексл< ш разруи>с1а, р16ОГЗ МОК н(х)йнш Отс)'ц"(и)('1', В тц Врсм5! как >а и< ионрсжд(чший <ъц жной мгмйрзи( их функции НОлниеп к> ГОх)яии'13ь3.
Кг)и Вырсзшшьи! микроскоиический учасгок м(м6р н<3«илит1ю ир3<.чш<<ст к (л'нср(ти)О мнкрОииис> ки, закры<>ая СБ). тО. и('ияя В м3<к)хя>и<иткс дззлсн<кл мОж- ИО мсиять и радиуг и;н'ийз л<смй!юны, з г(3<НОВ<>тети иц, сс иа<яжгиие. Е1:Г! Нх райо>ч!х 6ь>ло иокаанк), <ЧО у зциь> лшм61хшь! с р»ж (Очной С <с>>с<<ь<О а<гийз рззнинакицссгя иачяжгии< мсмйрзии нкп<нируст МОК. Писк<>льку исс>ц дус мы й уча еж>к мсмйрз иы содержи нодмемйраииий ци >оскелст (сл!. рис. 11.17), 6ыл сдслзи Выицд, что и Г<яжеи><с л<смйраиы.
которое актииирцаало М«.'К, йь>ли >и реда<и> ципккг>цтим. Поскольку формироваиие ли<к)хн кцииче< кого участка мембраны иринидит к рззруин шиц акти ицных и чуй) линозых Нитей цитоск<— >>стз. 6ы.<О <ц>сд>ц)>южснц, >ти и др)п<«гю!Гмс<гп! 3(итоскслсчз, изиримср, сисктрии, дистрцфии, филалшн $сл!. риг. 11.17) ирсдстаилякц собой С<рук>урь(, которье и«рслак>т мс>ишичсскук> за р(.ик> кзиалу. таким Ойра:я>м, н Настоящее зрел!я нила>.а<от, чтц л<сханичггкая зи<'ргия передастся на М«'К как ицгргдстиом измен иия иатяжсиия лииидного 6ислоя, так и ч< р< з:>лгмс<и'ы цитогкелета. 1'Оль ш<склгточ Ного матрикса н фуикции М«К была едва за Лх>Нута.
11оданлснис 1хн тз лап ри кса у кл«ток Ночки нс йлокирусг их активацию. Подойиыс результаты были полу и ии и иа гладкцй мышце. Э>3$ даииы( цр(д ицлаганхг Возможицсть лц х<$>и<чсскоги Вцш>ечеиня матрикга, Одиакц лзциые црямых ижцр(ннй отсу (ствуют. Резюме 1. 1!Ониий к пыл нрслгеяляе! собой бслкозун) транс мгл<йрааук) и рук г< ру, си<. ! Ояау к> из нескольких гуй ьелнйиц.
Кан„ыя суйьсдиницз ай<И<ВО каиала .)то нйтегрзль ньа мгмй!ми а >й йглол, (Олержз<це! ! Рзнгчсл<йраини< Г! 3. мг<пь(, каждый нз ко)црь!х нисе) и юаральиую книц>а )рацию В В1«.(с.ах )и мйр;!Ии. 2. ! !ин13ис 3«ию 1и <н) ц)з $ к' !53«>п я 3! > 13О<( ни<3зл> нрзВ чягмис и рга и>ирчири! Онмьн. Па и лнйя ! рю<на сис!Ош из .Ниашц !цхниягмьа и исханоуирззлясмь!л. 3. Вгг Навьи к имли сг!юмннни л.а Однигц и.ю лйул айни>, мшцн к Онн !3$Н>!<у<л>>ни..'Гц! ггнкти!Ннй<ь Огани. и» ч<и !Очно иа лиамег!и каизла и чзсгични Гзя.юиз г .>Зр>3- ж< ицими и ииляриьшн иннсрхнос>ямн (уйье(иии(3$ Ос.вз, фирм нр) <ин1ичи < и !аи ьа>алз и .шск<р<ас(хн Ври>а !<В >В>.
!е!ми и)и и(е.>лн>ю«ан<чн н(н>и. 11. 1!Оц иеюлуйрзк агмьн нийиис ю<нй.<и Огкрыззх>ц я и з.>криюанг>! й ршу,и,<юс и.жн исиня мсмйраине> ИО(($3<О<- ыз клюки Оин ичсюч ацниа. ).г, 6глкияи«ц))х!)Р>< ьнуг ри к>н!З(>а. ко)ирис м<ну< О) крьии<ь иш.юлрьиа<ь юи<нл б Х<цих<гр>йн! ч< рюй (н>и >иналунр !В.О« мьа ан!Нич к И1В )ОВ $1В <й("<Г« ич ('НО(ч>йа>г<! Нке1ВИРОВВ1! ю< н ииз1ли Виронз>ься >Ольки иол нлияингм <рак чсмйрзнииш з и к>ри.
ч(сыно !ючя. 62 !1иге>и(нзлущ>аалягмии и<неын ка>а.! <Ос<О>п нз )т<ья, гглск>и>В!Оп> фн)ь<!я!. 3>к>еюц!«пюи.. и низкчина<ш Оииил ВО!Х> Г. сОс >ОНН>к' хи <ирин и(иа) 3«Г< и.и> н(' НОЗВО)5! л ноизм ирилолить чгргз <иин(3, н.
Инконгц,(тнсорз иаира. >ксйий, ущжйлй«нц(О> рзйичий !«цн>т, 7 11О<ене!Злунрзй.ин мий кзизл мижс! Взлилн Гий В тргл а>гаданиях никия, зктизаеа н ииак<нзаее. Обычни Он (с<>гк>ийги д !я Взжлиго гирчз >ннюн. 8. Л>>гана)Ораз(>ясл>!«Г ииииья кааль! Иснао> гзою ИРО. <нь<имис!ь В рсзультатг коифирмацнойа.!л изм<исша (к"! ка кана и айне е! О с<>йя >В>$333>й си сню<нфнчс< кий мил< к)- ЛОИ ЛИГВ(ЕОМ.
$!. !ч!Гх><ниуир>>В<<ягмьи' а>иньн' ка>али рзглрь>аа<итя нли.юкрьц>ВН>т(5 В ре!)ль! Ос нзмгачиа >ачяжсния мембраны, иср(л енош ирез <ианчиьа йислии н>а е<пн кслсч, 3«лглстан чсхзничсскчм> Визниг! аа <ю ка"! ку. ! «>. Ггли нср< >яч нил ь О ц<ры шго Г<к ! Оя и и я мех а ни) и рзз, аеми> О кана ча бнаыие, чем закрь! ! Ого гистоаая. ) О.>тот капал ч(гс((1>-зг<цзц<1 < 1аиис1, а если иаойиро! ыгс<сйиасц<а<е(! с1>анис!. 11. Рзш яжея иг и< х инк < исн Оаииц> кзиалз и<' и )меняет ни сГО сс<нктийах"ц>, ни нр(и«)ун1л!О!"<н Изл<ы1ю!3!Г, ВизВВП- нис рз(->яж<никм, Влияс! !а ВГР(>яти<)с!ь ГО<0, б)л() >и! кз. ИЗЛ О!КРЫ.!. Вопросы дпя повторения !. 1!Врнгуй Ге и Обья<'инч< н!«Иниииальиу<О м<асль молск)лйрнои Ор>аннз>еии н<аниго каала, сосчояйкто из пяти ночиаи<идных губь<линнц 2. Оларакгсричуйн иатеициалуирззла мью нинюае кзна.
лы. 1йци(гуйте >рангмембрнниыс гтрукчури Грел ногеицналуирзйлясмых иойиих каализ. 3. Какова струк)урз иитснш<алуираяляемих ионных кзизлоз? 1аггкажит< О н< й нз нримерг ио !си Низ<!) Враз юн мого Ха -к(н>ыа и нарнсуит«го гнногем! Итк) ю михель. 4. Кзк Осуши тялястся зкчинзция и низкчизази1 ИО)<нциалуирзвляелюго канала? Пе1н ие!Н>г >ри снг<ияиий, В ко<орик л<ож<-г находиться ноцнциалунравля! мий Хз кана) ) Ол фзк приз) йт('.Н<Гзил>л$6 $В <5н мие иинни(' кзизлы.
Рзг(кажите О .агаиду<ц>аял5<гмим а>йним канале лля а<етилхнлниз. 6. Охарзкчеризуйн мглзииуйрззлясмие аайьн каналы. Кзл Огушсг <зля( ггя зкг>нация .Ниц! тина иона О кзнзлОВ? 7 Какие гизи Вов.н"н'ии и н.в<юнице гогтояния МОК? Расска китс О и< хзннчесьих сйойгц>зх йиелия. Я К)а >нйшьн л.июль! н грз><ююрцн,н гнгт< мы Гяя.)зни с )а чйрз!Н>ич е<!<«Кс <г>ич> 9 Кзх ли хзци нека! си !а исрсдасггя из МОК? Пз(н>жи)с ечре! Нсрс,ачи мг >зиичсгкий.й!сргю! н ! МОК через лца>лиий бнс.юи и циаюкелст, ИВНЫЙ ИОННЫЙ ТРАНСПОРТ 3 ИОННЫЕ КАНАЛЫ МЕМБРАНЫ Мембрана препятствует движению ионов в клетку или из клетки, поэтому говорят, что она обладает сопротивлением.
Однако мембрана обладает некоторой проводимостью, поскольку она в определенной степени проницаема для ионов, которые проходят мембрану через ионные каналы. 6 результате активности электрогенного !Ча УК"-насоса внутри клетки концентрация К' выше, а концентрация )()а' ниже, чем в наружной среде. Пассивный ионный транспорт осуществляется через ионные каналы мембраны посредством диФФузии по электрохимическому градиенту беэ затраты энергии. 12.1. РАЗМЕЩЕНИЕ ИОНОВ ОТНОСИТЕЛЬНО МЕМБРАНЫ Как <>ты< >ылось рзш с, и рыстнорс ионы иср(мсшзк)тся случайным обра п>м и рсзу.и гз<с стол кионений с молекулами раг[норитсля.
Средняя киис! Пческая знср. гня ионоы, связанная со с.>учайиыми теилояыми движениями, такопз, что скор<к'гь, с которой отдельные Виды ионог> и >хо?О>т )ы иск<о орого мылоп> объема, нро. иорционыльиа грздиснту их коииеитрзццп. Если концентрации да<шых нии<ш н разных л<естах неодшшкоВы, то ионы оулу> исрсме(пш ься из е>ластеи с пьн окой конц< нтр шисй и облас) и с низкой. Однако дпижснн>о иоион В к.п [ку >ми из иее преиятстау<'! <к>5!.>хи<>нчс. ская м( ыбрз>3$!. 1)оско.
<ьку мел<брзна ирсдстанляс ! со[к>й лииидиый бислой, не пронина< мый д (я ио>юп, ъпг)кпо сказы гь, лоопа облад нт сопр(лик >синем. И наоборот. М<мбр;иш об.шдысг иск<лорой иронолим<>с>ьк> д.и( ииш>н благодаря т<>му, что иопь! Ирохо,[ят ч<рез !КЛИ>ЬН КЫИЫЛЬ1. 1!оиы рззличак>т<ч! Но величине. трехмерной конфигурации н слоям молекул Воды (гилрзгзцио>!>[ил! <Хны<очк>>м), которыг снязш>ы с ними (табл. 12.! ).!!ро>ннш< м(к"и ысх(бр>>ны л.е тех или ииь<х ионоа опргл<- :естся лпумя факторами - числом нмеюшнхся кана- лОВ и их типОм (01<змсрзми. <)П)рмОй, химичсскими с[к>йст<>амн н связанными ззрялзми). Каналы кыж пи о .<ниа Прони<о[хи и олнписинн ионов и>б>>ра>ель><о<"1 ь, заыисяшук> о! Вс.>пчииы н формы последних.
а )ыкж< От знср!'("3$1чсс>(их (!)ЗкгороВ (От' 'ИИО, нзскО.3! кО.Н'! ко отдсляклся о) ио>ш его !.И,[р[>т>>цпоннь>с г.кш). В рсзтльтатг каналы данного >ипы Пропускаю! только >п' которые с>н>,и>ыс межлу собои ионы. ! Васко !ьку мсмбр пи и[к иятстнугт исрсмшцешпо ионоВ, с1шружи и И<утри к?п.'>ки 1ш>н»О! и я Оди>шко и >с нонь>, ио В р>оных конце>!рациях (см т >бл. ! 21).
11римсром тому >н)ляс>с>! ! И<ни>скин;>ксои к;>льмзра, который В 10611 19бб> ! !. Пзучы.>и Л.Л.Холжкин (Л.1.1)о(ЦО[3) и В. Катц (В. К>315). Оснонныс попы, иа бы<и коп>рых остшсшыляется механизм злскцюгш>ею клетки, К н Хз .11х расирсш лениг иоллсржип к [ся мсханизли>м зк>пниоготрзнспорты >ча и К', или з.(ск>рогеииь>м Ка <К -насосом, который улсрлшпа< 1 ш>утри клем<и копцсп ! р;ппио К» на низком, з кон ц<ш рацшо К ны Высоком урон>ях, трансиортируя )()[3 из к н тки из1?ужу, ы К нз наружной среды внутрь. В рсзу.
(ьтаге акп>ышк ти зпип насосы ш(утри нервной >ьп тли коицентршие К' примерно В 20 раз выше. а концентрация )()з ирилн рш> н 1О раз иил«, чгм В наруже>й с)кле. У гшаитского аксона к шьмара внутриклсточиая концентрация К рыыиз 100 ММ. з Вн< клеточная 20 м)51, Впу П)иклсточиая концентрация Ка' рапиз 50 ММ. а Вись;>сточная 1!Я) ИМ. СучцсстВОВшин' хнмОрз!Пи)ГО <н)тсиц!шл>1(В5<ззпо <' тем, ч и> копи< птр шня ионов К' ио <>бе с и>роны мембраны рзз.п>чны н что В покое мсмбршш облздасг опк)- ги(слын> ньн окой цронниасмо< <ыо для поноп К . Мслашьж! избирательной 3>ропицаем<п ти исмбраиы В покос для К и )чз' точно пс известен Предии ш>ак>т, что исрсхн'1цши(е .л'их н(нн>В (хуи[('с) плястс5> ио сисци>ьн иык! ионным каналыи каналам утечки.!1о-Видимому, к.