1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 74
Текст из файла (страница 74)
Мм 1 -канал облздж"г ир<нк])п<мопгью В 3 нСМ (п»мсреио ирп 200 мМ КС1) и являсття о,<ним и» ня«и тинов МСК, иреди<авл<чшь«х В 1: с!3( г<<!Нз сой. ! 1< кО«Орыс и» Гс1юВ, кОлирукн«пн' кОМПО1и'<пъ] мехзиочуиствит<льпой с<и темы у исмзтол ('асиог1]ИЬП«к СЬка<!м йы.ш иолпогтьк) или час]ично клоиирошшы. Ьолсс 12 генов (<х5о<)изчсиных кзк шс<.-), как бьшо ойиарул<сио, сц<ш<ально т))СГ)уютен лля развития и функ. циоцнрования оснз«пельнь«х р( и< иториых Нейронов. 11ролукты и]сс-4-, шсс-10- и ш< с-6-генов могут формировать кзнальиый комилскс, в то время как исгколько других и)сс.генов в«окиы;шя рс«уляши« рабогы ка«ялов. В мьипечиь<х клетках сзеиогй«>Ь<$)к с!скзиз наказано, чго МСК (ь'г«Г -105) с>и'цнфичсски изанмолей.
<твуют г ти«юм 1У коллзгсиз (1.Е222) во висклсточиом матрикг<. Иа:пом основзиз молсль, в которой силь< Переда!огся к каналу через коллагеиояу]о сеть и. Возможи<>, им»шва<от сокрз«цсци)1 прн Лап<.яж<иии мь<шцы. Исхоля пз этой модели, виеклсгочиый мгприкс наряду с ш]утриюиточиым шпоскслстом долж< и быль учтен кзк«кпснциальнь<й путь Пер<дачи силы лля активации МСК у.)укариотов.
11.4.7. Роль цитоскелета в регуляции воротного механизма МСК В<лки кц"и> п<о!!$ иоверхио<ти и»ксгрзц<ллюляриый л<атрик<, связанньи Посредством тр;ии мгмбрзнных <клкояс цитоскел<"п)м, вероятно, активирук>т МСК ири л<еханической деформации к и тки (рис, 1 !.15).
11реобразоваши механического сипнала в физиологи и(кую реак3[И10 клсГкн лкпке« ш «рюкзтьГИ кзк и(ч:)лсктрОфизиоло< ич<ч ких, тзк и В биохимических опх тзх. До иш тошцего вр< мсии однозначно и< 1х и«сн ш>и рос о том, 6>ла.одзря чему «включается МСК, 1 с, какая гтрук гура к>и тки (и ушсст Пласт передачу м(ханич<ского сигнала иа капал, заставляя его зкгивир<жаться илн инакп<ниров пьгя.
1!<лавин< .>Кс«и римшптя ио)$]>к рждакгг прглс швлсния о том, что мсханоссиси ги вныс ион. пыс юшзлы могут бьггь сея»зим г шгпн'нсл<)ом. 1 ии(и<за О '1Оы, ч "и] Вор(н33ый м<хзии»м райОты М( К оирсдсляг«ся взаимод< й<)вием между <пи <к 1<нлсгом и М( К клс]ок бьша высказана н!086 г. Ф Саксом (Е.5ас!]в). ко)орь«й соз><ал модель работы канала лого тшш. и расширена в!()8<) г Л Хз)$(и(ч (Л. !.
!Ьн)«ре<Ь). И»в<"( тио, что!<]п <к ксл<'1 ()х)рм<0)>пот мик!Н)трубочки (в (х'иове которых л< жи ! 6< )и>к тубулии) и микрофиламентн (иостросипьи из белю актина). Пр<лстанляюи«ис собой >истабильиые по.шмсры. Л1<Р поддср- РАЗДЕЛ Ец Общая физиология возбудимых тканей Мембрана Натяжение мембраны Натяжение мембраны к Кортикальный к цитоскелет Рис. 11.15. Некоторые сгруктуры клетки, которые влияют на функционирование МСК. Механические сипы могут передаваться к каналам через зкстрацеппюлярный мэтрикс н различные компоненты цитоскепета (по Васьк Р.
1997. Меспап!с (гапвбисаоп Ьу Юп спаппе(в: Ьот( (отсев геасп В>е спаппе!. (й>с. Веп Рьузю!. Яег. 52.209 — 219) Филаменты актина Поперечное соединение фасцина Рис 11.16 Короткие и жес>кие поперечные соединения связывают пары длинных и изгибаемых актнновых филаментов (а) Длинные и гибкие актиновые фипаменты формируют пучки посредством поперечных соединений с короткими и жесткими протеинамн. (б) Длинные поперечно связанные протеины сгибаемы, позтому поперечно связанные пары фипаментов могут лежать под различными углами.
Филамин может иметь угол до 90' и таким образом поперечно связывать ортогонально ориентированные филаменты (по Мо!еси!аг сеа Ь(о!оду (ЗО ев.) еи (дб!вп Н., Ва!!(п>оге С., Ветх А. Тбригзху 8.1, Маьзибэпа Р (>агпе!! З 1995, Ггееп>ап апо Соп>расу, М У ) жив>ит попик((рпзацик> об(пх струк!ур: микрофиламспт(>В (Г-актип) и микроц>)бочек (т)б)лип), го(да как ГТФ поддерживает полям( ризацщо только ми кротрубо (ск.
1-актин мик)к>(!>И>ц(ысптов ком!!лекгщ>уеггя с ЛТФ, а гилролиз ЛТФ ло ЛДФ эпд<н снной ЛТФазой умепыпает гтабильлость полимера. )т(Икр<к)>илам< и(пал сетка поллержпва< т натяжение в клетке, которое < оамсстно с микротубулярной жест. к<х тьк> определяет клсгочну!о форму.
)>оп вип!ст!К> авт<>рон рассмвтрпнакл в качествесис!емы, преоб)хс!ук>в<с>) к(сханпч(ский снп(ал, Г-пятив микрофпламептов (рпс. 11.16), погкольку гк>казано, ч и> к(схаиосс!(ситивиы>! ответ кл(т'ки па деформ>в(и10 иигибпрустся спепифичсск(!Ми веществами, деполимсризукпппми актип микр<к)п<ламснтов. В пастоящсе время точно установлено, !>о разнообрааиь(с хороп>о охарактсрпзоваппые потеициалуправляемыс иоипьн каналы и транспортные системы Ффй<1 АВА 11. Молекулярная организация и принципы работы ионных каналов скальпом транспортных ('!3(3(л(, хоторьщ поставла!от к<стай)олп(ь(. например.
н ск<.>н)тиой мыщцг. характерно лля многих заякорщип !х м< мйрзпиых ферментов, зктпвпо< гь которь!х находится пол влияни< м натзгке- ИПЯ М(МО))ЗИЫ. Таким О6$)ззОм, ОСИОЗИ(З51 (цк)блсмз заклю'щстся в зом, как спс(пщлизироваиньп свя.щ МСК < цитосксл(- том могли 6ы ис!Ншьюваться для >пр<лачп силы механическом> стимула иа М('К.
!1$)ежле нс((о ястл<т важи(ни>н(! Зоп(н«. - Н<обходимо ли сцс'ил< ипг МС К г ((итог кслетом у:>укариотов или силы мо(ут бьггь псрслзны непосредственно через йнслой? $$ настоящее вр< мя нет никакой причины отклошгп тсорик> передачи м<хлш(ч< ского нозлсйствия нз М("К через бнслой. Р<т)ультзты зксперимс>!сов по встраиванию реальных и сиособи ь!х л функ((иопированию МСК бактерий в липосомы покззывзкп, что щпяжение мембраны может 6ыгь прямо передано к каналам ч<рез лппилпый 6ислой в отсутствие цитоск<лстной сети. Однако в интактных клнгках цитоскелет мо- ГЛ (псрсиогчикп) привязаны к м< мбрзнпому ((ито< келету п< посредг ! и< пно илп через кики рпп (риг.
11.17). ('нязь ощюшпннит) нп р-зктин< и!Носке.цта < НО!Сини(Меира хз>(емылп()(>з -кзп изми ирслполю(кт, ч !о ц(3 таскал<пи;ш (тть может исиоль.юнаться лля регуляции щ которых лшов каналов.;)то ирелполо>к< пис 6ь!ло ! Н>>1твержлспо .>ксп< рпм< п гамп, лели>нс три ру ющп ми, ч и) с<« линсппя, увслпчпва(ощщ> относит< и! Ное количе. ство коротких актиповых фнламсптов (:>кзогшп(ь!й актин < ЛТФ или гсл!Сзолин), новьппают всроятн<кть оз.
к(>ытпя )$33 -кз!Иыо«н тзк называемых клетках Л($. 11екоторьц иотсицизлуправлясмые К -каналы нрикрспл(ны («ззякорспьы) к оелкам постсипаптич<ской мел(браны. Трщ)гиортньп системы могут 6ы)п заякорспы к цптоскелсту м< мбрзны д.щ фиксации в опрсдел< пш)м мс<з е клгтки или, наоборот. служить м( стол( фиксации как якоря ц(!тоскслетт(. Тзк, в зри гранитах анионпый обля(!3иик ()3313(1 3 зю(ко))сн <з(щ<т$иин>м к мсм6$)3)н(' лля ЛКХЗИИЧССКОГО УК$«'ПЛ('ППЯ КЛЕТКИ. ( ЦСПЛ('Шп' (' ЦИТО- Эритроцит Гликофорин Анионныи транспортер Вала 4 1 Вала 3 Анионный транспортер Вала 3 Аддуцин Актин Актин Спектрин Тромбоцит Мышца бр(Ь-(Х Гликапротеиновый '"'"' '-п(ьза()л(плакс Дистрофин в Рис 11.17 Сеть филаментов, которые поддерживают внутреннюю поверхность ппазматической мембраны Сеть прилегает к интегральным белкам мембраны не прямо, а посредством различных периферических белков.
(а) В мембране эритроцита спектрин и анкирин связывают короткие антиповые фипаменты с интегральным белком мембраны — активным перви(ючиком Вала 3. При этом Вала 3 связан с анкирином. (5) Второи вариант соединения образован Вапб 4.1, которыи связывает актин с другим интегральным белком мембраны — гликофорином (е) В мембране тромбоцитов трехмерная сеть актиновых филаментов прикреплена к интегральному мембранному гпикапротеиновому комплексу Вр)ЫХ посредством филамина. Ор(ЫХ связывает протеины в кровяном сгустке снаружи тромбацита. Кроме того, существует двумерная сеть ангина и спектрина, подобно той, которая показана на а (г) В мембране мышечных клеток дистрофии связывае~ актиновые филаменты с интегральным мембранным гликопротеиновым комплексом Этот комплекс связывается с ламинином и агрином в экстрацелпюпярном матриксе (ЕСМ) (по Л(о>оси<а> се>! Ью>сву (ЗП еб.) ео 'со<3(зн Н., Ваз>пюге С, Вен( А., Зри(эху Я 1., МЗЬиаапа Р .
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
