1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 69
Текст из файла (страница 69)
ц тки. з диффузия шпнш <илько 'и'р<з ш<цньк квпзлы мск<брзны О< я<пыль<н внд д<н)<фузпп дппжснпс <ц<ды пззывш"<с в немо< ом. 3 (!рп помошн специфических пгрс<п<г <пкпн <кушсс<в лини об и г и ппзя дш!«!<узия. первично и шорнчпо акт пи пый <рзлг<пцп, с<, ! !рц першино зкпппп<м грзпгпор<г ш р< нос <пк цря мп пгппл<дус < .пн !жпю Л ! ф. з прц втори <по з«<пвппм <рзпгпор<с пспольиу< тгн рз пш<ш копцшпр <цпп попов <лпогптельнп мгмбрзпы.
пз «ысшц<п н поддгржзппе которой былз рзпс< загрзчспз:пи ргпп Л'!'<)х ГЛАВА 10. Пути перемещения веществ через мембрану::.:$$~3 )к ПИ1июн и итн ы, ий(т и( )ию1к)ив)с ис!И1ичио зк) иниый грзис<юрт. м<ну) бь) и, с>рунииронзиы в.)ри кла< са!'. 'у' и К К клас<у Р о>нога<СИ Сз -ЛТФаза и На,'К -Л'! <1>зза. 6, В)оричио ак.иниьш трзисиорт включзсг ко>раиюк>рг н >цннинотраиснорт. Вопросы для повторения 1.
11арн('уй и <3хсму нгех иуттй ироиик>нюсния веществ ч( рс5 мгмйрзиу. Какис.1то нси<ег)3311> 2. В и и го<-нни закон Фикз > Наишните урмии инс. свя. зынакиисг ион>к и градиент конц< отрадин, ге. магсмагичсску<о заноси нерво) о закона Фик,). 3. '!то сакос скорою ь диффузии н -и му онз равна? 4.
Как и каки(. И< инт<в;1 днффу>ширукп чсрсз линиднь>й бн(лой? 63. Что нрсдсююляю м>йой кзизл. через 1(отор<511 ирохо>ип вола? 6. Ч)о <ю и< огмо>и нткзя ячейка> 7, '! И> иззываютя о<>ьн>гичсскнм Лзвлгнисм? 8. Риска>к>пе о йиилогичсгком значении (и ли>сз. (). В чем разинца ме)кду исаю)и иском и оикотичегкнм да)3лсинями? 10.
7!айте онрслслсиис аоом>юьиому осмосу. 11 Как >и р<>ии и ггн чбтр(<1 хн мйрнну и щ( гтви >ц)и >н>моши переносчика? 12 Оншиите 'июандрсц<чпорнос взаимо.,к йгтвнс < ионов!ыо химичсю<оп) уравнения. 13. Что ирсдгтавляет гоМи ой. итчгнная дш!х!>узна? 14. Ч ю тзкгк первично а)вивш(и <раисиорт? 16>, ! !арнсуйтс модель м< хзнизма раб<и ы С'» -ЛТФазы. 16, ! !зрнгуйн' модель механизма работы Нз ?К ЛТФазы 17. Чн> иредстанляс( собой вторично актню)ый транспорт? 18.
Приидите иримср антши>ртз в клен<с и и образо)е зт<п проигс( с>и магичсгки. 11!. Приве)<ите иричср сим(н>рта в клс)ье и н.юйра,)итс з тот процесс схематически. МОЛЕКУЛЯРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И ПРИНЦИПЫ РАБОТЫ ИОННЫХ КАНАЛОВ глдвА 11 1. ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ИОННЫХ КАНАЛАХ Ианныи канал '- ~ '-Ф-' Ианныи канал)м Каждая субъединица ионного канала представляет собой интегральный мембранный белок, содержащии трансмембранные сегменты, каждый из которых имеет (х-спиральную конфигурацию в пределах мембраны Несколько субъединиц формируют ионный канал Выделяют две группы ионных каналов — потенциалуправляемые и рецепторуправляемые.
К последней относятся две подгруппы— лигандуправляемые и механоуправляемые. К;>к и,<в(("!но. Оску<ттвши1ыи >!ии)швыи биг>>ОЙ, <и* СОдсрвыициЙ 6(.1ок. ()>зкти1(( ки и( ир(>ии<ясм 1(ля ионов .)О> указыва<я из ТО, что бсчковый лолиииичп ли мбр;иил О! встш всис)! лз )цх>ведение ион<я. Кзк обсуж я н)сь в ир<ды (уии>х глав ш, ив <я рви иьк м(л<бр ишыс бс)ки и(хни)зьияво> <шиидный бислой.
1(г> О«>рьн и.> вил <~)ли!ру!О ! кш>з чы, ( >цгозь ко>оры< )ншы ми< ) т лиффуидир<ия ! ь чсрг>мсмбр,>вы. О.(и>н>ч иый 6<.чок мож< т ишть кои<)к>рлиив)к), ио>кхилло иоии>ку г О)в< (х-!<Им в я рс (ии(, явлшощили я кшишом дчя ди<жгшш )вия. Ч<ш!< кшьь! Об)ыяшзи шч колья<ми Гхлковьж)и;>гр< гз<зл>и, кзж (ьи! >я которь! х форл<иру< ! >к>д модуль си'>юк кшя. я (р)и.
11 1). „'(изм<тры кзизлон О ииь мз.и лыс<и Оии только нсско.и ко 6<шьии, ч( м,иям(<ры )инн)в, ко)орые чер< л иих врало>ргг О<о )цхлогврзш и 1 вход н иил бочь шик>юлнриы: ар<вин вских мо.и кул. Олив ил ирин ииилв >ми<(си<)ни<внии и<и<иь)х киялов ио ихселективности. 1Ь) гу>цест и>, в(< ионные каналы селектнвны дш иолов, кагоры( <нш иро<)уск а>1. 2)тз гсщк)ив иис и, Основана чзстич)ю !я ли сли гр( кзиз тз и час гичио свн.янз < .яряжсииыли! и волн(и)ь!ми >ншсрюкхчями суб!С>и<ниц б(лкз.
которы(* (1)орли<р< кп' (пеню) кз)ялз и .) чектричс( ки и[и1)н)ив ООт и)и Отта <1 ивз1ОГ ионы. Ряд лзи>шов. нвиримср. к;< ии вью (К каналы). им)во >як>т<!рохо(ить <О<ько )виям кз шя. другие се- Рис 11 1 Принципиальная модель малекулярнаи ар<аниэации ионного канала, состоящего из пяти лалилелтидных субъединиц (а) Одна субьединица канала построена интегральным мембранным белком содержащим четыре трансмембранных сегмента (1. 2, 3 и 4). каждый из которых имеет и-слиральную конфигурацию в пределах мембраны Хотя на этан модели лредставлено талька четыре трансмембранных сегмента, некоторые белки канала имеют да 12 трансмембранных сегментов (б) та же самая субъединица, как и в а, заказана в трех измерениях в пределах мембраны На ахеме четыре трансмембранные а-гпиральные сегмента представлены в виде цилиндров н схематически объединены вместе (е) Ионный канал, састоящии из пяти субъединиц, которые формируют стенки канала.
Одна иэ субъединиц заказана на фрагменте б Как заказана на схеме лаперечнага среза канала. трансмембранныи а-слиральныи сеплент (а, сеолент 2) (акрашенныи в зеленыи цвет) каждан субьединицы формирует стороны открытого канала Прису<ствие ионизираванных боковых аминакислатных цепочек ла этан области определяет свлжтивнасть канала к ионам Хата эта модель демонстрирует пять как бы идентичных субъединнц, много ионных каналов с<рормираваны из соединения частей нескольких различных тилав субъединиц лалилелтидав ГЛАВА 11. Моявкупярная организация и принципы работы ионных канаиов 16(' )и к>нш<ы лш> и<ни>в нз<рия (!Чз -каналы).
Рззумссгся, гу<цщ >нуно шн<иьн кшщлы, ироноля>цнс и л!>упн шн<ы. Тгм нс мсн<ч сгть и неселективные ионные каналы. Это, наиримср, кщщль>, когорьи иро«оля< и и(н<ы щ>трия,13 ноны калия (>чз 'К кш>,3.>ь>). Друг(311 ириицин клзгснфикзции ионных каналов оснонщ<>ш ириеиии уиравлсния работой к;ищлз, 1 с. меха>шамс, из осионг которого он может бьп ь ззкрып<л< >щи о<крыл ым. У<от л<схзни >м и русском нср(воле <иииел В л<п< рзгуру как мс)Ни<нам Ворот к ишлз (с!)аинс! Кз(>их). Вылсля>о> лщ груииы шн<ных каиз:шв .
Нотенциалуиравлясмые и рецеиторуиравлясмые. К иогнлнсй относя ггя лвс<н>лгруииы: лнгандуиравляемые и механоуиравляемые. !!отги>иншуирзнляемьн иониьщ каналы <икры<я кпся и.щкрывзкигя в рсзу <ьип( изл<сисиин мембран <ин о шги нцнзлз клгтки. Оии нмекп тзк назынасмыс вороти, з.г. бслк<шыс струк)уры, которьщ л(о>3 г от к!3!знать нли закрынать канал Внутри не<о Отсюда и >нннло название — <механизм ворот квналаР..Г!и!3<н)$- )ИЦ)ЗНЛЯСМЬИ ИОНИЫС КЗ>ИЛЫ МЩИ1К>Т ГВОК) ОРО!3(>ЛИ- м<кп ь в рсзуль)ате коиформ;щиоиных изменсш>й бельа КЗНЩИ <Н)ГЛС (ГО ('ВЯЗ<ИЗЗИ$<Я ГО ('ИЩИИ|)И'<ССКОЙ мо.и Хулой лшзицом. !!ак<ннц.
Мсхшн>уиравлясмьк нон>иа( кшщлы рзскрыншотгя или ззкрывшотгя в ре- аульшГ(' измс>н'ния нз>яжсн><я мсмбрзны, нср(лзнно ГО и!)С3 ЦИТОС1ИЛ<Т, ВСЛ(71СГ!и!С МСХЗНИЧСС«ОГ(> ВОЗ- лей(тг<ня на кл( тку. Таким образом, л!Сыбр<<и!3 обладает иероким набором каналов, <щирил<ср, иримсннтсльио к ионам К; иотснцналуиравлясмьц К -ка>ишы. лигзилуирзнляемыс К .кз<шлы, мех!И1<))чцшнл>имыс 1' -кзиш<ы. Гн)лсч' .Ино, >н>тсе(иалунрзнлясмьи К'-каналы могу) !щзлнчзтьгя ио величине иотсициа>щ, которая изменяет их <цхяюлимошь. 7!игап>(уирзвлясмы( К -каналы ралличакитя но химическому (оелинсиию !!)ансхиг<теру или нторнчиому мщт< нлжеру которь>й оорелгляст нх иронолихнкть.
Хотя молекулярная оргаиищн(ия н механизмы работы многих кана>ие н( изве<.тиы. остановимся на тсл. которьн гочш> <шрслслсиь> и ьоиши нс только в научиух>, но и уч< биу>о ли и ратуру. 11.2. ПОТЕНЦИАЛУПРАВЛЯЕМЪ|Е ИОННЫЕ КАНАЛЫ Х;ц>зк)( !»Н»! <с!)То>1 ио>сн>(нал) ирзвлясм>>х >и>нных каналов я<мялся их способность акгиннровзил я и низктишцшщпься иол влиянн<м трансмсмбранного злсыгри некого поля. 1!отсо><нзлуорзвля(мый ионный канал го<зонт из усгья, селектнвио! о фильтра, активационных и ииактнвацнонных ворот, гогтояен кглт>- рьж иоанолягт или ш иозволяи> ионам орох(шить че!хз капал, и, накои( ц, сенсора иаиряжения, управляющегоо работой Ворот.
1!Итсицналуиравлясмый канал можгт>щхолиться В >рсх состояниях гшкоя, активации и ииа>пинзции. Обычно:пн каналы сечсктиши( лля кзжлого сорта ионов. 11.2.1. Общие представления о потенциалуправляемых ионных каналах К;><ой Л)уни< о<<и>сят( я ионньи кзизлы г ироволи- МО(3 ЫО „(ЛЯ МНОГИХ ИОНИН И, ИР(Я ><С >$(ЕГО, ШГИ НЦИЗЛ$ нрав.шемь>е Хз -, К - 11 ('а' -кшщль<. Х<>гя гущсстнущ (ишьшос к<еич< ство тии<н> кажЛ<н о из 3Г< их кана и>н, ирииции>ш.<ьны< схемы л>олскул>$!>Ной оргш<изации ><ля каждого из них оирслс. и иы. О(и гхсмь< 1<рслщав.Ннь> из рис. 11.2.
11римср ир<>гтр!шгтвси<кш мол< кушц)н<н>организации >и> и нциалуорзвчясмои> Ка -кзнзлз (оргл< тавл< иной из осно<н рис.! !.2, а н трехмерном н.н>бражс>иш) иро>(сл>онгтрирова>1 нз рнс. 11.3. Рассмотрим структуру иогеицизлунравлясмыл ион нь>х каналов из иримс ре ио<гнциалуиравлясмщ о >чз капала, гинотетичсгьая л!НЛсль которого предг)валена нз рис. !! Уй Иониь<й канал включал в себя несколько нажнсшиих структур н В том числе усть< щиьшз, <>бранн'ннис н сторону, откулз г> него и<х'гуиа- ("1' иои (13 цзин<>м глучзс щ>снии<>1 стор(нщ ь«мбраиы). (тлсктивный фильтр, ко<орый оцсиинз(3 горт иоиз, актнвзционньц' и инактивациониьи Воротз, которые лшгут иерекрывагь ка<ищ Лля и!)охож)н иия ионов, и.