1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 65
Текст из файла (страница 65)
Эт[$ $>$>ер! Ия можсн 1) изменять аффиниость ц(чпра (вязывания [ш транспор[ерс так, чтобы аффинно("и, связывания на одной стороне мембраны бь[ла более высокой. чем иа лругои: 2) изменять скорое[и, с ко)орьвп[ центр сиязьи)аш>я иа перси()счике сдвигается о[ [кцюй повсрхшхчи долругой. 1 И1с раз От»и"3$$к[, по И<рек(е[цсни< мол<кучы От более низкой концентрации (бо.нс низкое энсргетич<ткое состоя[[ие) к йолсс иькокои (более высокое .>Иергсти [еское состояние) требует щи ргстпческого обеспечения.
И<шток[у активнь>и тра[и порт лолжен бь[гь < вязан г одновременным $[срехолом некоторого и[то шика эн(рю<и от бол<ч выгон»и> знср[сп[чесыно уровня к более низкол(у.нирггп> инкомом уроишо. >[>[я як пиния о транс! к>рта известно два вар[ !а>[та игиользования перено< чиками знер[ и и: 1) прямое [(о[рсблс>[и< ЛТФ в первично активном транспорте; 2) исиозьзованис П)адин! $13 к<)н[!('и гра[[и$! ПО[[ОВ О['нОС$а(льнО м<к[- браиы.
созланно[о первично активным транспортом. для уиравлення процесгом нтори шо акз ивного транс. норта. Первично активный транспорт Рассмотрим ЛТФ .)Исргстическпс насосы (ЛТФазы), которые транс>и>ртирукп' ноиь[ против ил концситрациоииоа> [ралисита. Ионныс насосы мог[ [бьгп сгр[иш>рованы в три класса 1', [> и Р на о<нонаиии огобенностей их мол(куляр[юй Оргаии:шпии. Рис. 10.16 илл[о.
стрирует их основ[>ыс структуры. а свойства коротко суммированы в табл. 10.1. Все три к кис< а ЛТФаз им(- >о! Ол[>о или более мест связывания с ЛТФ на инто зольнои поверхнос ги мембраны. Ионные насосы класса Р самые ирогющ ио струкзурс и соггоят иэ четырех тр>[>>ск(ек[6>р[[н>(ь[х пози[и[пилиыхсуйъслиииц 2а и 211.
Большая а-субъсли- Рис 10 16. Три класса АТФ-зависимых ионных насосов Класс Р насосов — тетрамер, состоящий из двух различных палипептидов (а и ))) Все насосы класса Р будут фасфорилированными в промежуточных звеньях транспортного цикла, последовательность аминокислот вокруг фоафорилнроеанного оататка, находящаяся в бопьшои а-субъединице, является гомапогичнай для различных насоаае Классы насосов >>н Е не формируют фосфопротеины как промежуточные звенья транспортного цикла, и ни одна из их субъединиц не похожа на субъединицы класса Р Однако дее цитозопьные субъединицы и дае трансмембранные субъединнцы в классах Ч и Е имеют гамопагию (обозначены различными оттенками того же самого цвета) Каждая пара саответатвенных субъединиц, как полагают, развивается от сбщегопалипептида (поз<о>оса!ассе)! Вюмду(зс! еф) еб 1 об>зн Н, Вафгпоге О, Вен< А..
Еирцгзну 8.1, Ма!завала Р Оагпев э Г4 у, Егеепюп апс) Оагпрапу, 1995) табл И! )В) Сравнение основных классон АТФ-энергетнческнх ионных насосов Сз<>йгтаа:,", ":.; - ': .:. -', '.'-;.",;-,'Е>)згсрл '. ': ',.", ',:"...'".: ',-""; .'',',Мззс>срг '!лало различных 2 Минимум Й типпв губъе>синиц Транеаийтн(>УВЗ><Ь(р ' ' "---"-: '::~,-:-'''~; ~';";.К"'„:Йамт'-' '„,, ' " -':: .:"->" ':,; "'ТОНЛКСТ ХТ';, йой$1 Миним>м 7 Вплывая а-суйъединипв нож<.т быть ! 0<навязл <1>ункция . сниттв фагфарилирована 1 ЛТф Основная функция - гид р.: Ата> Характер ил и ю! функционал ьп их <х обе нное ! ей Й>й(вметав), ес)гс>в мез)Е)))равд три<'61(ив ' ": " 'фаз ::з:ВЕ'::.
РАЗДЕЛ П. Общая физиология возбудимых тканен ница фосфорилируется и тсчеинс процесса трзнснорта, ш воль нес исрсмсшзк>гся трансиортирусл<ые иоп>!. 11срвь>й тип насосоп клгисе Р зто исс«одько Са '. ЛТФгл!. Одна из Сз '-ЛТФаз ращ ишоженн н нлазмати-,и чсской мсмбршн клетки и >рзнснортю<руст ионы Са , >т из клетки во внсклсточную с рсду.
Другие Са -ЛТФазы рчснолоясс ны и мембране внутрикле! очных структур, например, гзркоилазматическом рсз нкулумс мышсч- з ных клеток. Они траиснортирунп ионы Са из ц>ггоилззл!и в саркоилззл>ат и и.ский реги кулум. 1й которые '> г ('в -ЛТФазы наход>гтся в лимбранс ряда внутриклсто шых органслл.
в к<и орые они траигнор> ирукп ионы б а' 1>лзгодзря раба>< Сз -ЛТ<1>аз канцон>рация ионов Са и цитонлазме гн>ддсржнв>нття нз много меньшем уровне, чем во внсклсто и>ои грела. Вторыл> типом и<косов класса Р янлястся насос, соирягз>о>ций транспорт )л)а и К, который выкачивае> ГЛАВА 10. Пути перемещения веществ через мембрану 3,.451: Внеклетачнан жидкость ая концентрация Са' АТ Ф П р но акл юный С '2''.
транспорт Сакс ". АДФ СЗ2 ДЯФФузия через Св(н '(3((хб1б9 Са' ионные канвль(,... (!1~~ф три иона Ха из клетки, одновременно вводя двз иона К в клетку прогна ( го ()>>сктрох>(л(3(чс< кого гради( нтз. Таким Обрек)ом, лозинки(т нсгдтив<33 >й внутриклсг<>чиый иотсиципл мембраны клетки (потенциал покоя кчстки). Основой таков> злскгрогениого Х(3;К -насоса является Х(!' г К -А'! Фаза, которая расположена исклк> ипсльио в плазм>пической лил(бранс клетки. Тр(тий ти(! пасоса клагса Р найден в некоторых с(крстиру<оишх кислоту клетках. Он транспортирует !!!и>- тонн (ионы 11 ) из клетки, а ионы К в клетку. Ионные насосы классов Ъг и Р < ходи ы но структуре друг с другом, но ие гомологичпы с классом Р.
Все известные типы этих двух клас<он иас(ков тра(>спортируют только протонь>.! 1ж осы класса Р включакп в с(бя, по щ)ей<и( й мере, три вида тр(исм( мбрнниых б<»- ков, а насосы класса *>' - два нида. Оба кла<са содержат как мшшмум нять видов вн(клеточных полни(итидов, 71вс граисмсмбранные субьед)шицы и две висппшс субъсдиницы в клзсгс Р насосов 3 омоло! и и>ь( < ~акими же у класса ТЛ В физиалопш рассмкгриваются. в (х ионном.
насосы кла(та Р. У)т(3 гвязано г тем, что разница конце>праций ионов во внугриклсто шой и виеклсточной средах созда(чся и поддерживается ири помощи механизма ак-швиого трзнщшрта ионов, которьш затрачищн.т метаболичсскую:шерпио дз(я выведения некоторых ионов против их:>лектрохимических градиентов. Роль Са -ДТФаэы Одним из тип<и класса Р являс>тя Са" -ЛТФззз, часта нззыв(к'мзя С(! (шсОСОМ. О>ш 33О><лц)жинз(т кои пентраиию свободных ионов Са" в пределах от ! О 2 ло 2.
10 ' М 11собходил)о отме пп ь, и о н( вес цитозольиьи 2~ ионы Са свободны. !1еко(прыг из иих связаны с отрицзгсльныл>п зарядами люлекул ф<хфзток оксалатов или Л! Ф. 1!О глзн>ьни для рзбогь3 к>цти1 явтястся ко(ш<'33- трация своболиых несвязанных ионов ( з'. У боль(и)литва кл<ток зукарио(ов Са -ЛТФззз, локвзшзованпш( в илззматичсской мсмбр<ин кл(ток, Рис 10.17 Локализованная е плазматическои мембране клеток г г+ Са -АТФаза транспортирует Св из клетки еа внеклет<нную среду против е(о КанцЕнтРацианнага градиента По градиенту Са лосгулает в клетку блв(адаря диффузии через ионные каналы '1 г транс(>ор>пруст Са из клетки иротин ((о коицщпрзциониого грзднщпа, поскольку внскл(точная концентрация Са ' ращ>а иримгр)ю 3 - 1О ' М (рис. 10.17).
Мьииечньи. клетки содсрл<зт вторую, огличакнпуюся Са '-ЛТФззу, тра(сцортируюи(ую Сз из цитозоля и >н>лость саркоилазматичсского ргтикулума, ниутрилчеточиой структуры. которая иакапливае!. и хранит ионы Сзт' (рнс. 10.18). Гзркоилазмзтический р(.гикулум 2~ и е>о Са -насос очень важны лля сок()а>3((н(35! и релаксации мьши!. Ос>к)(х>жд(>ни( ионов Са из саркоп. мзмз).ического ретику;>ума в цитозоль мьиигчцой клетки пызыва(т сокрщцение, а быстро( удаление ионов Саги из питозоля Са'-насосом расслаб.и.ии( мьинц. Кальциевый насос в мышцах. 11ос«ольку мыикч- 2( ный Са -насог с(>ставляет более чем 80 "ь интегральных протеинов в мел(бране саркоплз,>мзп(чески(т) 1>етн- КУЛУЛШ.
ЕГО ЛЕГКО ВЫДГЧнт>к ОЧИСтнтЬ И ОХаРаКтСРИЗО- вать. Одино шый трзнсмембранный <2-3>оли(3(3>т<<д с молекулярным вссол( (МВ) 100000 облад;>от акп(вностък> Га -Л1Фазы н транс>юртирует двз иоиз Са при п<дролизе одной л(олекулы ЛТФ до А,(Ф, причем 2>( для формирования комплекса с ЛТФ гребу< тся Мд (В большей части ферменгативных реакций.
и которых ЛТФ ш рвет роль донора фосф па. учас ! ву(т активная форл>а Л'! Ф. а илн нио комплекс Мдт -ЛТФ.) Функции и лаже существ<нщиие !)-суб) ье><3)ниц>я спорны. Крайн( высокая аффиниость центров связывания зтого фермента для ионов Са (К„, = 10 ' М) нз иоверхнос)и, обрап(сивой в питозоль, позволяет ему очень зффскп(вно связывгп ь и транспортировать Сз из цит<>золя, гд( концентрация сноболиоп> Га находится в диапазоне от 1О ' М (покоящиеся клетки) до более чем 10 М (сОкрди(2(кнцзяс>3 кле!кз), В полость гзркО.
плазматич(ск<но ретикулума, >де общая коиц<чпрация гг Са может бь)ть высокой, д<ктигая 10 ' М. Лктпвность мышечной Са -АТФззы ре<ллтирустся коппс)прщшеи свободного Са '. Если о<13 коицшпрзция станови.гся акая ив<йентрации Сат'. л„. Первично ектвеный трансгюрт' ... 2> ДиФФузия через' ионные 'квнвль! Рис 10.10 Локализованная в мембране саркаплазмвтического г г ретикулума клеток Са -АТФаза транспортирует Са из цитозалл в лопасть саркаллазмегическага ретикулума против градиента концентрации. По градиенту Са" выходит благодаря диффузии через ионные каналы ,'..$$Е-;. РАЗДЕЛ и.
Общая физиология возбудимых тканей ) (.)шиком пьноы>й. гкорость;акз'инаиия Сз увслнчнпа(7(я до '<сх )нц), пока < и) к013ц(>ГГрзиия ис с!Ии'!' м(иьин чем!ОКМ. Концентрация гвободного Сд щ(утри саркоплззлщтнчсско(о ретикулумз.иа игп.и ио меныие, ичи сто общю! Конца(транш>, максимзлыш равная 10 ' М.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
