1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 61
Текст из файла (страница 61)
где С, н С, концентрации вспиттна но разные гто!Н>- ны мембраны; Р" ко.>ффиписьп ир(аицаемостп вспшгша через мембрану, аналоп)чиый козффициенту диф. фузии (>. Коз()~фнцис'нт проницаемости Р, так жс кал н коаффицис нт диффузии ЕЕ, зашк)п ььс только от свойс тв вещества и температуры, ш) н от ня.(кости, однако () зависит от вя>ипк-п) в толпа ли)шдькио бислоя, а Р Низкая концентрация Высокая концен~рация вещества вещества Мембрана Рис 10.6 Диффузия в сосуде, Разделенном лористои пере- Городкои фЩ; РАЗДЕЛ Ец Общая физиология возбудимых тканей (л вязкости, когорш! свойстнснна для мембраны в целом.
Дн(!х!)узня !с!«змсмб!лану МОжет(хущс("!Нляться В обоих наирзвлсниях, т.с. как в клетку так и из исс через и(ншыс каналы, ио которь>м осупшствлястся обмен ноналш между клецкой и внсклеточной средой. В ос)ю ве ирои«к«о«ения таких ионов, как )чз, К, Оа, С1, че. рез ионныс каналы лежат цроцесть! диффузии ионов ио Грзднснтсгл1 ко>и>с>ГВ>аши> н ал( ктрнчсскОГО ноля. 0 чсм рсчь иой)с(т лале(. Каналы могут находиться в откры) ом или закрытол! состоянии.,')то онрсделястся злсктриче(.ким иотснциалол! Мембраны клетки (для иотсицнзлунравляемых каналов), химическим возлсйствием на канал и его рецептор (для лшанлуправляемых каналов) или л(ехаиичсским воздействием на клетку (для л(схаиоуиравлясмых каналов). Только в том случае, если ионные каналы открыты. ноны могут црохол(пь чс рсз иих. !!ри этом необходили> отмстить, что часть этих каналов вьшокоселективиа.
т.с. пропускает только тот сорт ионов, для которых предназначена, тогда как дру!.зя нс являстся селективной. Л>абай иесслективный канзл, однако, можс т пропускать только катионы или только а«ионы. Э! и вопросы будут детально расслштриваться нри изучении ноииых каналов и мехзинзмая их раб(ям. Осмос 7!Нффузия всшы,,>то чзстный случай, имеющий сиецифическое название осмог. Вода нрсдгтавляет собой маленькие цпляриьи.
Молску.ты величиной ирнблизитслы«> 0,3 нм в диалютрс, ко!арлю в баль«>ннствс кл()- ток дн(!х!>ундируют через мембрану очс!и бистро. Это удивительно, так как можно было бы ожидать, что изза нолярной струшуры вода ие будет проникать через и(чюлярныс области лшшла мембран. Искусственный бнслон ((юг()>олн>и>дов да н!.Кота!Х>н стен(Ни и!юнниасм лля н(с, демонстрируя, что зта маленькая полярная молекула может лиффундировагь до некоторой степени даже через ьпмбранный лииилиый слой. Однако бол! Нии>с'гво нлгв!л!атинских мембран цро>шцаемы д>ш воды в 10 раз больше, чем искусе).веш!ая мембрана.
Это объясняется изличисм специфических траисмсмбран- Чистая вода Молекула воды Раствор тй) Мопехуна Растворенного вещества Рис. 10 7 Добавление е чистую воду растворимых менехун для создания раствора низхси концентрации ных белков вкваноринов (зс!Наропн). формирун«цих каналы, через которые(кущсстнляигся диффузия воды. Количегтво:них каналов различ)н> у мембран разных клеГОк. Вол(с ТОГО. и у нскОтОрых к>(стол числО г)!нх каналов и, таким абра)ол>, проходимое) ь мембраны для воды могут быть изменены иол нлияшцм различнь(х факторов, иаирил«р гормональных гиги!)лов.
Ос л«>с. «алчи иястся определенным закоиал(. Дш> него необходима разность осмотн н с ких Наале>шй. Только в этом случае осу!цсствляегся ноток валы. Как это нронсхолит, мы рассъ«л рим шок(. Прежде чем >.оворить об огмосс, проанализируем ситуацин), когда в чнстук> воду лобавля!отея л«>лекулы какого-либо вещества для создания раствора с низкой или вьиокой концеи)рацией (рис.!07). !!а рисунке в виде голубых шариков показаны малс"кули воды.
а в виде красных шариков . молекулы какого либо вещее!1)з. Расты>реиные молекулы ранцпмсрно раснрслсляк)тся в воле. Теперь нрилшним .>)о правило для сосуда с водой, разделенного избирательно ироницасмой мембраной, позволя!о>цсй пропускать молекулы растворсиного вещества. Ыуггь в отсеке 2 концентрация молекул растворенном> вещества булст больше (4 мольул), чем в отсеке 1 (2 моль,'л). Этот рис>лшк является аиалон>м рис. !0.6 с той лишь раз«Нцси, гп> л>алек)си нод>л наказаны не абстрактным голубь(м фоном, а голубыми шариками. Если исходно концентрация растноренного вещества в отсеке 2 больше,.го в отсутствие электрического ноля начнется диффузия молекул растворенного вещества в отсек 1 но градиенту концентрации (рис. 1О.)(, вверху).
ко>дз в обо~Я Отсеках будет одинаковая концентрация растворенного вен(сстна, уста!швится лиффузиоиное раин(н>сс ис (рис. 10.8, внизу). !!рсдгтавим теперь нолунроиицаемук> мембрану, которая ираиускает только молекулы волы. Но >ц пропускав! Молекулы растворе«ного вещества (рис. !0.9), пусть ггш мс л!брана будет Наля«жной.
Раздслсинс растворов иолу прони«асмой мел(бра«ой приводит к тол(у, что молекулы воды начинают переходить из раствора с мснынсй концентрацией рагтн рснниги вещее!На (ис прони кающе> о через мембрану) в раствор с большей коицси>рацией растворенного всщсс) ва (ие проникающего через мембрану). ! !осколькь иолуироницаемая мембрана подвижна, то одинаковыс концентрации ие прони как>щс ! о через мембрану раап«>рс нио> о вещества будут также лостигнуты, и устш«>вится равновесие, Однако в ггн>м случае измшн>тся объемы атс(- ков 1 и 2.
Эа с игг исрсхадз молекул валы из отсека 1 в отсек 2 объем отсека 2 увеличится, з объем отсека 1 умсиьшнтся. ВОдз бь>дст нсрсхОлн'11 !5 Отсск ) ЛО тсх цор, !«>ка концентрации ра(творец«ого !«Нрснн!Кзющс!о через мембрану всщсгтвз в обоих отсеках ис урав!«)весятся. Давление. Которос развинае>тя во вто. рой облагн! и начинает ирснятствовать далью ишсму лнижсннн> молекул воды, назына«н осмотическим давлением. В м(жн ит равновесия именно осм(ничсскис давления с двух сторон мгмбраны становятся раш(ымн.
Когда зто ираисходи г, осмос ирекр>ццастся. Исходное состояние д = <><СЕ, (10.3) О~тек 1 Отсек 2 4 моль!л у Молекула воды Обьем 1 л Равновесие Исходное состояние Отсек 1 Отсек 2 3 молЫЛ >В, 3 моль>л я Молекула вгдь< Объем 1 л Отсек 1 : Молекула воды Обьем 1 л Отсек 2 4 моль>л 1л Равновесие Отсек 1 41 3 моль!и Молекула р Молекула воды Объем О,бт л Отсек 2 3 моль>л 1,33 л Рис.
10.0. Сосуд поделен поровну на отсеки 1 и 2 мембраной, проницаемои для молекул растворенного вещества. Диффузия проходит до создания равновесия в обоих отсеках Таким образом, осмос зто движение молекул >к>ды гю одной области в другук> через иолуироницаемую мембрану, обусловлсш < ос раз и<к тыо осы<я и чески х давлений по две стороны мембраны.
В свою очередь, рази<ха ь <кмотических давлений создаепя разностьк> концентраций веществ. нс ироникакппих через мембрану. Если дил стекляшн>го цилиндра затянуть мембраной из целлофана или коллодия, проницаемои для волы, ио <киронипаемой для молекул сахар<>зы, а сал< цилиндр заполнить концшпрпрованным раствором сахаровы и <>и)юг>г.< ь его в сосуд с. водой (рис. 10.10), то у)ювсиь жидкогти в цилиндре начнет повышаться, а со врсмсисм зто ионышшше становится более значительным.
Лнализ содержимого во внешнем сосуде <ня<азывает птсу1ттв<н' с!харон<. !1Рц х<оз< л)н>и< ход>гт только персмс<псиис молекул воды сквозь л<ембрану в цилиндр. Давлсни< на мембрану, догтаточиос, чтобы уг<сржать прохождешн чистой колы из висни<его сосуда, называется осмотнчсским. Ось<лги некос давление раствора зависит от количества растворенных частиц и ГЛАВА 10. Пути перемещения веществ через мембрану ':.баем' температуры. В соответствии с уравнением Ваш-Гоффа осмотическос давление р раствора прямо пропорпиоиально концентрации ь' раство)юшижо вси<сства и абсолютной п мпературс Т: >де 1<' газовая г<остоянная;1 - изотони некий клафф<пни ит, иоказынающий по сколько раз увеличивается количество растворенных частиц ири днссоциацин молекул.
Для нсзлсктролитов, очевидно, < = 1. 1[ля электролитов изотоиический козффициент всегда Гюльшс единицы и зависит от степени лиссоциации электролита и числа частию образуюгцихся ири диссоциаиии молекул. В результате <хкнюа (см рис. 10.10) увслнчивасгся объем раствора и е<о концентрация игн тспсиио снижается; ироникакиций через мембрану в раствор растворитель увеличивает столб жидкости й и, следовательно, повьшшет < идростатичсское давление (рнс.
10 10, а). Рис. 10.9 Движение молекул воды через мембрану, проницаемую только дпя них, ведет к равновесию, при котором меняются объемы двух отсеков 1 и 2 по причине перехода только молекул воды из отсека 1 в отсек 2. Мы исходим из предпосылки что мембрана может сдвигаться в обоих направлениях ипи, что более верно, растягиваться, так что объем отсека 2 может увеличиваться Рис 10 10.
Осмо<ическая ячеика Голубыми кружочками представлены молекулы воды, а красными — молекулы сакарозы. (а) Вода проходит через мембрану (нарисованную е виде грерывистой фиолетовой линии), лрсницаемую для молекул воды, но непроницаемую для молекул сахарозы, н поднимает столбик жидкости е цилиндре (б) Спустя некоторое время столбик воды больше не будет лодни- маться. Установится равновесие В етом случае часть молекул воды будет проходить через мембрану е обоих налравленияк (1т = Р) ())3 Рт).