1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 57
Текст из файла (страница 57)
(6) Задержанное выпрямление Ступенчатое увеличение прямоугольных импульсов электрического тока отрицательной полярности вызывает пропорциональное увеличение потенциала клетки в направлении гиперполяризации. Однако в отличие отлинейнои ! — У-кривой в этом случае ступенчатое увеличение прямоугольных импульсов электрического тока положительной полярности вызывает деполяризацию, которая после короткой задержки снижается до нового уровня (среднеи рисунок). Это задержанное выпрямление, возникающее в результате задержанного увеличения проводимости для деполяризующега тока, на ! — )г-кривой выражаешься в наличии характерного изгиба вверх в области положительных значении мембранною потенциала (нижний рисунок).
(е) Аномальное выпрямление Ступенчатое увеличение прямоуюльных импульсов электрическою тока положительной полярности вызывает пропорциональное увеличение потенциала клетки в направлении деполяризации Однако ступенчатое увеличение прямоугольных импульсов электрического тока отрицагельнои полярности вызывает прогрессивное уменьшение величины потенциала клетки в направлении гиперполяриэации Это аномальное выпрямление, которое отражает увеличение проводимости для импульсов электрического тока отрицательной полярности, на )--)г-кривой выражается в виде большего наклона кривой в области отрицательных потенциалов (иэ Канве! Е В Седа)аг Ьаэтз о!Ьепаиог, уу. Е Егеегпап апо Соптрапу, 1976) ! мВ -45 Ж в х .60 э Я -65 а Й -70 о е — 45 г о э '$ о ГЛАВА 9.
Пассивные электрические свойства мембраны клетки ''137; 138 РАЗДЕЛ Ец Общая физиология возбудимых тканей ког>.щ мсмйрю<у гиисрио.)яризукл. От урон)я никия и 6олсс О<рицагсльиуя> Ой.исгь. и г!ырюкзс<ся н мсиьиим соирогиялсиии гипс рпочяриз>кнцсму <оку, чем ' к" и О(1 51!я иу я и цс м у. 9.4. ЕМКОСТЬ МЕМБРАНЫ С)н(мулируя !>зи тку игйО и шими импучьсзми .> я к. тричсскогО <ока, м<екиО и!учи (ь гц<1 одно ( щшгтщ> мсмйрзиы. Если лзжс ил)пу, и сы тока (I„,), вь)зыяаюи!Ис П,5мс)и'и(и' мсмйр<и<нОГО ИОт( ициа.13 (Л1 ...), Нщ)ас(ТИОС и си (лают О и иь йыстро ()то ирямоу! Ольиьи им((улье ы), м( мйрзипый питеиш(а.) Вес равно Пулю израстат) и спада)ь м! длсипо (ел< рис.
9 6, а. 9 7, а).:-))О ООус.(ОИ- лсно сщс Одним физи Неким гзойстиом лимйраны сс ем к<я тью. Емкость изкзпли наст заряды на своей ПОВц>хнц("11$ и ш) >)ему 6>д(т Окзш<ВЗГь с(я<Вития)3('13ис л<ойыл< !омсиш<иям 1<отсици<си). '!'Ок можгт и чь В смкоси или )и ис с тольки тегда, когла изпрях ение из исй мсияк(ся.
Кяк телько емкость зарядится ДО потеициз. лз. рави<Но <и>лаяасл<Ому на иее, емлск тной ток ирскра)ится. ! аким Ойразол<, смл<ють пе ирсиятстяу<т измсисии)1м питщип<а(и, 3 3(<лил'!ягт сГО уВГличсии(' $1 ули ныпсиие. Мсмйрзиа рзйо<асч как емкое гь пс)п>л<у, '<ти Виу 3 ри- К1СТОЧН;!Я И В($СКЛСТОЧНЗЯ СРСДЫ ИРС(<С'!ЗИЛ5<К>Т СОООй .)к ктролит< 3, ко<орые являя>тся хороишми ирояедии- ЛЗМИ, ТОГДЗ ЛЗК $)М('<ОПИЯ $)ЫСОЛОЕ СОИРОТИВЛСИИЕ МЕЛ3 6раии служит хоро(иим «изоляторОМ). ВлагОЛзря своим смкегтиыл< св<шстяам клетки мо<.ут иакзилияа)ь (и.(и рззд(лят(.) .ИСР5<л<ж 1йш)я<м(>р, еслн имиульс 1ю с1(ши((ОГО зл< кцн<ч(скОГО тО<а< Вы юн<т изм<ш П$Н' мсл16р!(ПнОГ!> НОП нц)и<а, ГО и)! Внутреиис6 и нзружн(н( повсрюкнтял мсмйрзиы возник)и"3 заряд, иропорциО- начьиый Л);„. Вход<ия емкость мемйраиы (С„,) будет Опрсде.(я)ься ю<к Отношение заряла (( (Кл), возиикшеи> )и лажлей сториис мембраны, к изменения> мсмйраи- НОГО ИО<ЕИЦИЗЛЗ (( Л 1'...
!!Л!К(К")Ь КЛСТКИ $$РЯМО и!ХЯИ)Р3<ИО($3)1ЬНЗ ПЛО!ЦЗДИ иенсрхипгти мсмйрзиы (6ольиия площадь Внщииего и Пну трси)«ТО жидких )йкия)>п<и НОВ и<ЫВОляст мсмйрюи удержать йотьишй заряд) и обратно проиорциеиалыи сс т<>ли<иис (увеличсш(е тО ицниы л<смйраны умсиьшзс Г Вазиля>дс.ис)В(ю зарядОВ, изхедящихся (и кзждОЙ из ИРО(<одящил иопсрхиостсй).
Поскольку то>ицииа Всех клстечных ли м6!Ки< $)р<<ли р<(О <ни)н)ИО>щз (7„) им), с'мкость мсмйраиы (С„,) зазисит, глазиым образом. О г ило) щади и<якрхиогти п рщтчитыяаезня иа 1 см иоиерхпос)и мсмйраиы. Мсмбраниь)й иогсицизл кл<.тки рзвен заряду л<смйраи ы, деленному иа ес емкость ( 1<„=-(7УС„,). 1мк(кч ь щ!Ля>ряс)тя «фарздзх; 1 с)) = 1 К! ((Л24 1Р ж зле. ктропии) иа ! В Если йы мы пропустили прямо>дельный имиуль<' злск(рнчсского тока го и ко через гоиротиялсиие мем 61и$Н<, Ои 1)ы.шз.< бы ирямО>тельный ск 1ч(ж изиряжсиия.
1!О Поскольку мсмйрзиз р!56О),и 3 !Зк жс, лак и ЕМК<К1!ч а та УДСРжШИСт .ИРЯДЫ, ПРОЛСНСЯ<ЦСЛ<У 'и' !х"3 мемб(ииу 'ГОК)' трсйуетс'я нс'1(етОРОс 3)рсмя, ч'<ся)ы изми<и(ь шисицизл на мсмйрши. 1!Иске,<ьку смк(кть и соиро<шшснис мсмйрзиы пизиисиы изр,) псльно. изпряжеши иа иих О)д< теди<> и те ж<, так <ТО и к,гж. дый <)и(3<ь(33 м(вп)п < мкость мсл<йрзны Оудст Нести .иряд, иреиоршинипьиый мсмйраипому потенциалу.
Для !Ого нойы имиульг 1))<ск.)рпчсс <<ОГО тока смо) ио.шос<ьк> изменить мсмйраииый ИОтсициал ДО НОВО- го зиачсиия (Оиред< ля< мш О ги. юй токи и соиротиялеиисм мемораны), тол г)ичзча должси измс нить заряд нз смьо("ги мембраны и сдаииу<ь с)О ДО урошш. соогя<чт)ну<ощщо ИОВОму мш>йр)шв>му Пот< ициалу.
'! аким Ойра<(с)л!. тик, ПО(иящ мый В к.ш(лу, сначала дол>кш< Вс)31)и я смщкть и вьипн из исс, изменив с( заряд. ПО мере того как мемйрзииый шп с<щи;<л <юстсиеиио приилижастся к сво<л)у и<н)ему зизчсиик>, Все меньП1зя де 1я '3 Ока и(к>лОдпт через ( м> Ос'$ ь и нсс (к)льи!зя доля иачниаст проход!гть через геиритиялсиис. Когда емкое(ь зар)щится л<> конца.
Вс< ь ток 6улст и'(ь через гипритивлеиис. Т)<ким Обрззим, к(>!да из м('мО)ииу <и)дастся им пульс .ш('кгричсского тика, Ои идю )ю двум путям Снзчз>и )с)к пр01скз<т НО ('мки('3 $1 ли*мйраиы. из<и'няя ззряд нз нсй. ЭтОт кОм3)Онснт '1ОкВ Пазы Взстс51 емкОС- тным током (1(). ПО мсрс заряда смкисгн сиижак>тся <мк(н"пия сес)зи 35110<ц!151 тОка и О('1юш!ю> '33сть Остзя.
и<сгося п)ка. <а, которая шта через сопр<ниилсипс. Этот ВТ(ЦЯ>й Ю)М<И)ИС<и )И.!Ы1$ЗСТ("51 ТОКОМ ЕО)!РОТИВЛЕНИЯ (!Я) илн ионным током (В клетках, <ле алек(Ричсстао переносится течько ионами).,)ти дза <ока <хсматичс ски прсдстаалеиы пз рис. 9.7. а. Птак, сслп мы Подаем на мембрану тек,.(О ир<лскаиис его через )7„, <шисыиастся зак<нп>м Ома (уравиеши 9.1) Л)я )в = й„, ' ГДЕ Л(<л - — ИЗМСИСИПС МСМ6РаИНОП> ИШЕИЦИаза, ПРОИЗ.
ВОДНМОС ТОКОМ (л. Протекание тока через емкое <ь межне рассчитать ел(дуя>шил< Ойргаз)ОЛ<. Емкисн<ОИ тО«рзз( и ГКО(кжтн пзмеиения заряда, т. (с )г = (1(77(1(. П(к ке.)ьку 9 = С(< 1<,„, Величина емксктиоге тока Определяется величиной емкогти С,, и скоростьк> )имснсиия наирях ения ((1 1'„У(1(): Л1'> 1(' =С <1( Таким Ойржюм. общий ток чсрс! м(мйраиу будет равен ЛЕ„ Врем(*иной хед )я можно <шсшгл ИО записи мсмбраннего <и)теициа <а, гак как Л1'„, =-- И„,. Поскольку !л + ГЛАВА 9.
Пассивные электрические свойства мембраны клетки 139 Наружная среда (0 мВ) 200 мс Внутренняя среда ( 60мВ) Рис 9.7. Эквивалентная алек рическая схема для участка мембраны (а) Если приложен прямоуюльный импульс электрического гока ! . создающий небольшой (пассивныи эпектротонический) потенциал АН,„. то этот ток разлагается нэ резистивную и емкостную составляющие Разностью <„и <я является <с. (б) Эквивалентная электрическая схема мембраны Цепь содержит батарею Е„,, создающую по) енциал покоя, сопротивление )7„, и емкость С„,, На схеме показано, как часть тока проходит через сопротивление (<я) (ионный ток), другая ЧаотЬ твЧЕт К ЕМКОСТИ И От ЕМКОСТИ (ЕМКОСтНОй тОК), <с (ПО ВПП1ЕУ Р 3 ЕХСйа!ЮП алс СОПООС<)ОП <и ПЕГКЕ 8ЬГЕЭ <П Л<ЕС<)СЭ! РЬУСЧОЮдУ, 13'", Но! 1.
еи. Ьу Н. В Мови<савве, 1974, В!. ! оиж, Сзд МоэЬу, р 34) ' 7< =- („„ток через гик<и"гь (1,) можно полу и<ть, вы- л<)ая из )и всличину (к(сл!. рис.'.)7, а). 9.5. ПОСТОЯННЫЕ ВРЕМЕНИ И ДЛИНЫ Наружная среда г, г„, ги Внутренняя среда Рис. 9.8. Эквивалентная электрическая схема аксона На схеме )7„, и С,„представлены как дискретные элементы В действительности они раа)редепены равномерно по всей поверхности клетки.
Аналогичным образом внутриклеточное и внекпеточное сопротивления среды (г,„, г„,) для тока. иду<цего вдоль аксона, талке представлены как дискретные элементы, хотя они распределены по внутриклеточ- ной и внекпеточной среде (из Каппе! Ей Сеяи!агЬаза огЬепэкюг уу Р Ргее<пап апд Сатрапу, 1976) 1(а р<нл 9.7. б ириасдсиа зкигпалси гиая,>тектричсса<я схемж модслирукщ<ая нсболиной участок мембраны. Если такис схемы со«аинить соирогивл< виями, молслиру)ощими >виоилазл!у и висклсточную жидкость, то из них мох<но составить як в и валент ну<о:>лектричсску <о сожму клетки (или аксона) (р>к.
9.(().! (асс<ганыс свойства как:>кщ<налеитной зл<.кгрической ох< ми, так и мел)- брани мож<н> пол<и>< тьк> о>ни го ь двумя парам<Орами и<к-гоянной времени и иогтояииой длины. )Ти параметры важни лля ионимания вклада пасли>нь<х свойств мсмбран к>к."<Ок в инте!)я!'<'ивн! и' <Вхн<сссы. ПОстОянная времени хара<с<ери«уст прсм< иной хол изиеиегни) мембранного ио«)пинала, т.с. скор<к ть, с ко)орой он мс>он ется ири исрсходс от одного знач< ния к другому Постоянная длины характеризует ско)>о< ть. с шпорой дан<к)с измснсиис иаиряж< ния убывал < рас<чояииел<.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
