1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 56
Текст из файла (страница 56)
Наиря)кси$Н'и и соиро!ив(1сиием в:м!Ск тричсгких ценил. (юлностыо применим и к бно.иниче< >н(л( м1мб!Ниши: ! зк и вгличниз тини ша. Изирил>ср.;(ля и< рвных клеток моллк>гков. В зависимое'п> (о гсолк трии клюки и свойгтв мгмбрзны входиь>е пяцк>пиысиня нсйро(юв могу! варьирсигзть в пределах сп 10) до 10л Ом: чем меньше клстка, !См выин се входное соиротивле>и!е (ири с)диьшковых с!Киитвах мембраны). О<нцкиивлсиис мембрю<ы мо)к>н> изобрази!ь соединенным посл(донат(сч ьно (' б!>тзр< ей, и) в(з>ои(сй м(л1бранны0 и(>- <еиинзл Е„, (см. !Ию.
9.3). !(оскольку ири изми ренин 1(„, рззл(еры и форма нейрона не учшываются, згот параметр ие >к)дходит для срашнния свойшв мембраны у янтак ркьи<чной величины и формь(. Вместо ото!о используется ста>щартизированнь(й параметр - у,илью>г соироп(влгннс мембраны ( Й„,), которое соатвс<с таус) ио>и рс ч пол(у гоиротивл<.'ник) 1 <'л(! Мсмб!Тины. такнл< образом.
удсльиос соирслиилщии мсмбраны кл<'>ки оирсдслястся двумя фзк)орами: 1) входш!л( сопротивлением мембраиь>, якчяю(цимся и< рой иро водящих сВОН<-!В мс>1о!К>ны ((.( Нронинзсмости для ионов); 2) общей п.,юнсадыо поверхности мембраны. Удельное сопротивление иитои $щзмы ($;,,) пире/!сляки как соиротивлгинс ! см (<итоплззмы < илов!адью иоис речного сечения 1 с м-'.
Однако >ь, ли(ло (50 Ом см), и ил! мо>кио (ц)с'н<'о!Теь. Кроме того, используется удс.и нос инск)и>очное СО>ц)ОТИВЛСИИС Геь (ОМ/ГЛ>) >щ ЕЛИ И Нцу ЛЛ И ИЫ ддя ТОКВ, теку(ц(.'!о, наирим(.р, вдоль аксона. ГЛАВА 9. Пассивные электрические свойства мембраны клетки 135 Генератор лсстоянного Амлерметр тока Вольтметр Рнс в 4 идеализированное тело клетки с эквнлотенциальной ловерхнос>ью (налрвмер, нейрона без аксона и денцрн>ов) лрн исследовании внутрню>еточных лотенцналов Согласно классической схеме в клетку введен адин миквоэлектрод, регистрирую.
щнн ее лотенцйал, н второй мнкроэлек>рол, соеднненнын с генера>ором прямоугольных имлульсов электрическою тока. Вслользуемын длл смещеннл потенциала клетки в сторону делоллрнза. цин илн гнлерлоллрнзацен Д.ш сфсрич(ской к.к.тки без >ц ндритов ( радиусом г и иовгРюи)стью 4 кг' величи>ш >(ы олРслсллстсл ио форму.
к Йл= Йл,. 4$($-'. Для клетки, (ык:кшк й вхо(цки: г<нцхп ивлсшк. 100 й!О)$ и ралиу< !00 мкм (илкнцаль !Ин)срхногти 1,26 . 1О ' >щи 3$03<б 3><з<3 тельно 10 ' см>), полу и>м Кл=10л Ом - 10 лем> =10' Ом. см>= 100000 Ом см-'. Эта вс,!Нчииз также типична лля тел нервных клеток моллкккок У болыишктва лру>их животных мембраны кчеточиых тел нейронов бол(! ироницшчиы лля ионов и облалшо< значитслыш лииьшими величинами мсмбраино!о соиротивлсиия ирнмсрио ог 20 Ол< см> (исрсхваты !'Внвье исрифсри ющ<их ак(онов лвгуи!Ви) яо 16000 Ом - сл<> (тела маутнсрощ кцх клеток мино! и). Олизко в лкс<к рнментальной работ( илощаль иовсрхногш клетки измерить крайне сложно, иозтол<у в ш слсловашшх лля !юрми!Х)взиия нсиользув>г емкость мембраны, так как онз пропорциональна ил<вцзди иовсрхности к. н тки.
9.3. ВОЛЬТ-АМПЕРНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Вольт-амиерная характеристика, или 1 — )г-кривая, иредегавляет (обой зависимость величин тока, геиерир)ч мои) кл(тк(н1, От В(.и>ч><и иолзвж)мого нз исс иотеиш>ала ири его сгуисичатом смещении В ш)ложитсль. нук) или о> рицш сльную об>шсть (на><рим(р, от+100 !!о -100 мВ). Оливки лл>3 Оирслслщшя иассивных злсктри !Сских свойств мембрань< применяют иной вариант ее лостро< ния.
В <пом глу шс к. и тку нельзя возбуж- дать, <питому выбирается <и!аиззои смещс<и<й иотсициалз в отв(т из ступе!И,ки ллсктрич< ского >олз в ио!И<орогово<> об<асти, И$шримср. о( -80 ло -4!О МВ. 1!ри .лом. ,ИЩЯ 1>СЛ!$!'<ИН!3 ИОЛЗЬЧК'МЫХ Ст)'ИС$Н 3 ГОКЗ, >ЦХ>$(КЗ>О- щ(то '!грел л<ел!6)рз>>уч мохшо ры истрировзть смс<цснис гс иоп ицизла. Для того чтобы р!ан)б!)Зтьсн в <>пж! Воирос(, (к р(д тем как рзс(ъштри ват ь волы-амисриьк! характсрнс п<- ки лкмбраиы, обратим внимшшс из вольт-змиериьк харак-гсристикв зск мпп ов. гс молслируюишх, которые ирсдстзлчсиы >ш рнс.
9.5. К иил> отиог>пся гиктояии<к или иср< и< ииос гоиротивлен>и- и бз>арся. ДсТВЛЫ>ОС ОИИ('ЗНИ(' ВОЛЬТ-31МИС!Н<ЫХ ХЗРЗ3(Т('РИС'1'ИК 10)И мсиитсльио к зтим злсмеитзм иривслсио В ло,.цику>юч<к)й !И>лиисн, куда мы и отсыла<.м читателя для озиаком.ч(иия < этим Воиросом. Пос.и' изучения .)то1о Воиро('а рассмотрим р(ч!.>внук) клетку. !!р<н!ускзя черел мембрану стуи<ч<чзтые имиульсы л( иолярцчу>ои(<то и.<и пии риоляризукицего <ока В 'и>аизжни от -80 Ло -40 МВ, мови<о иостроить ло;шг.лмиериую харзктгристику клспш (В Изином случае зависимость устаиог>ишис!огя иотеиешла от $3(личи$>ы ирОИ)скасмоп) 'пи(з) и Выя<'13>г!'ь, явл5!(тся ли Входное с<иц>отивленне полностью !щ(тинным (линс<$ным) 1<ли ззВИ('ит От мсл1брзинО1О ИО(('ици<!л>! (рнс.
9.6). У н< которых Возбудимых китов и бочьшинства исвозбулимых клеток (и ноик" шк (>1'зу(>! в иолиороговой обчзсти постоя<НИ> лля небольших иоложитсль иых илн отрица пльиых стуищ!ча гых смсщ< ний тока (рнс. 96, и). У !>!!<к кл(-гок «„, (ои!ндслвсмос ио нак.и>- иу вольт-амиериой хара>п< ристики) в:>той облас> и иостоянио н ие зависит от иотсициала м(мбраиы.
Олнако у больишнства возбудимых клеток. нзирил<ср нервных, нхолио( гоиротивли ниг и<;н*< (чбя ислиисшш. Для п)ка, текущгго в одном изиращи'иии, оио больше, чем Л чя тока, >ткущего в иротшниншожиом. :-)то свойство асиммс>рии м(мбраиио>о соирогивлсиия отражает активнук> р(акцию и называется выирямленнем. Выирямленис (зычно бывает лвух видов. Олин внл. задержанное выирямлснне. Возникает. когда м< мбрану леиоляризукн от уровня и<Испинала иокоя (рис. '.).6, б). Или >33!и лто! .>ффскт можно набл>олать ир>г:к иолярнзаиии мембраны имиуль<змн иостояишио ллсктричсского тока.
1!(к л< иере(нщчзл<л но<о смещсин>1 мсмбрдииый иотчцин>зл ум<и>ы>щст(я в результате <пттаюикго во врем<.ш< (ио отиошсиик) к началу импульса тока) снижения со(3!х>тнвлс>33<я. Как следствие. Мембрана оказь>вж'г мсиьике соиротивленн< дел олнрнзук>щсму 7 оку.
чем ги иср> к>ля рнзу1Ощ(му. !!рн болсс сил! )и >х $3(л>1чиндх дши)ляри ьщии !<цзсржз>!!<ос выирям>и нис более выр<ок< нно 11аирныср, в большинстве н(рвиых кчеток лффе<гг задержанного выирямл< низ ироявляст(я вблизи (н Выи>е) ио рогов<во потенциала, а у некоторых нейронов да)кс ири малых л(гк)ляри.шциях. Второй Вил ислии(ииости называется аномальным выирямленнсм (риг. 9.6. В).
так кзк он имеет обратный лиак ио Оюнни(инк> к задержанному выирямленикь Обычно он иаблюласчся, РАЗДЕЛ И. Общая физиология возбудимых тканей , Г Ег Е Ет в Ег Е Е, Ег (Е) Рис 9 б Вольт-амперные характеристики радиоэлектронных элементов, при помощи которых представляют эквивалентную электрическую схему мембраны клетки. (а) Мембрана, моделируемая как одно, два или три параллельно включенных сопротивления, т.е, как имеющая один, два или три открытых ионных канала вольт-амперные характеристики которых имеют наклон 1, 2 ипи 3 соответственно (б) Мембрана, моделируемая как сопротивление, и батарея, подключенная противоположными полюсами В этом случае мембрана рассматривается как структура, имеющая канал с негативной или позитивной эпектродвижущей силой и вольт-амперные характеристики с негативным или позитивным смещением относительно нуля.
(в) Мембрана, моделируемая как переменное сопротивление, и батарея, подключенная противоположными полюсами Этот случай соответствует ситуации когда каналы переходят из состояния с низкой проводимостью в состояние с высокой проводимостью (см, проводимость д относительно Е). В этом случае вольт-амперные характеристики состоят из двух линейных сегментов, (а) Мембрана, моделируемая как переменное сопротивление, и батарея, подключенная противоположными полюсами Это модель каналов со сглаженной потенциалзависимои вероятностью открытого состояния (см средние д относительно Е) В этом случае на кривых пунктирные линии соответствуют постоянно высокои проводимости и одинаковы с кривыми, представленными в части е.
Однако когда каналы закрыты при негативных потенциалах, понижающих д, ток уменьшается соответственно от его максимальной величины (по Нй!е В. (олго слаппегз огехсггаЫе лгал бгалез, В~пацаг Аээооа!еэ!пс, 1992) Ф Ъ е э о ж о Ф ст о 1- ж э И й о Ф о 0,5 10 'э А Задержанное выпрямление х 4 -60 Аномальное выпрямленна 200 мс , мВ , мВ Гиперпопяризация Деполяризация в Рис. 9.6. Вольт-амперные характеристики Пропуская через клетку ступенчатые импульсы электрическою тока положительной или отри цательнои полярности, можно построить вольт-амперную характеристику клетки или зависимость ! от У (построить ! — У-кривую) Во всех трех приведенных случаях (а, б, е) применяются одинаковые импульсы электрического тока, представленные в верхнем ряду (а) Ступенчатое увеличение прямоугольных импульсов электрического тока положительнои или отрицательнои полярности (верхний рисунок] вызывает пропорциональное и симметричное увеличение потенциала клетки (среднеи рисунок), что характеризуется линейной вольт-амперной характеристикои График зависимости ! от (г представляет собой прямую линию (нижнии рисунок).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
