1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 58
Текст из файла (страница 58)
Расею<и'. рим зги иараме)ры подробнее. Постоя>о<ая эрезясни мезвбр<иля (ти) ..>то время, необходимое лля того, ч тобы импульс <кютояипон> тока зарядил емкость мембраны (сфери <сской к.итки) на 63" или, <о гне, лонсл ее .щряд до 1 — 1) < от его консч<гого значгния, сйусловлснного нсличиной имиуль са зл<.'ктрич<'скО!'О тока. В фаЗЕ ИО7СЬСМа ИЗМЕНСН<щ ИОГСИ<ищЛЗ (гх, ВО ВРЕМС- ии ири иолачс* импульса злсктричесю>и) гока с)иисыаа ется уравнс пнем .146.: РАЗДЕЛ 1!.
Общая физиология возбудимых тканей 1'и =- Ии(1 — е л '), !!ри Г= т =тсиСи икссекс 1'и =- Ии(1 — с ') = Ие(1 — 1/е) = О,бб Иж, гле! псличпищ ступеньки тока, щитлускасмого через мс мбраиу; И„, " кори чнос зиа и иле мембранного потенциала, обусловленного импульсом сцсекцисчсскосо тока. 1!остсьяниувт времени мембраны (та = гс„,Си) можно измсрить исиснрелггвенио по записям напряжения (рис. 9.9, а). В приведенном иримсрс для ис йроиа мол- Время, мс Ток )Гж, М — 50,0 — 53,7 - 55,0 -60,0 0 50 100 200 -500 'У -56,3 ~ т 0 0,5 1 2 4 Длина, см Рис. 9 9 Определение пастояннык времени и длины (а) Постоянная времени.
Сверху изображена схема эксперимента Через стимулирующии внутриклеточный микроэпектрад на клетку подается импульс электрического така, а изменения мембранного потенциала измеряют с помощью регистрирующего внутрикпеточного микроэлектрода. Внизу показано изменение мембранного потенциала во времени (нижняя кривая) на фоне подачи импульса постоянного электрического тока (верхняя кривая) Ток вызывает депопяризацию величинои 10 мВ и сдвигает мембранный потенциал с — 60 до -50 мВ. В данном примере постоянная времени равна 100 мс.
(6) Постоянная длины. Сверху изображена схема эксперимента Через стимулирующий внутрикпеточный микроэлектрод, введенный в тело нейроне, падается импульс электрического тока. который электротонически распространяется по аксону, а изменения мембранного потенциала измеряются внутриклеточными регистрирующими микроэпектродами у основания аксона (Ьг,) и в различных точках вдоль него (Ут, (гт Сгь Еб) Внизу показаны изменения мембранного потенциала в зависимости от расстояния В теле клетки ток вызывает депопяризацию вегмчиной 10 мВ и сдвигает мембранныи потенциал с -60 до -50 мВ (СГ,) На расстоянии 1 см (Ут) это изменение уменьшается на 63 "тж достигая 37% сапега исходного значения (3,7 мВ).
Это расстояние называют постояннои длины мембраны аксона (из Каппе! Е и СелвМг Ьвзгз о! Ьелаиог, УУ Р Ргеегпап апб Согпрапу, 1976) ГЛАВА 9 Пассивные электрические свойства мембраны клетки .;й41 лк>ска с 1<„, = 100000 Ом . см' типично«,ишченис ты булст раино 100 мс. >(ля различных клепж значения т„, варьирукпся от олиой Ло нескольких сочен мнллисскуил. У сф(рнческой клетки без аксона и ленлритов ИОСТОИИ>3УК) В$)СМЕНИ Л1ОЖ)10 ИР(ЛСТЗВ!П Ь КЗК т,,= г(„,С Так)(м образом, измерение т„, важно таюк( лля оцсики Сы. !1нсгь т„, равно 1($0 мс, а ((... 100000 Ом . см'.
.Иола емкость С,, булгт равна 1 <3(!)>«л(1: 100 10 ' с С„, =, =100.10 " Ф,'см- =-1 МФ 'сы~. 1.103 Ом.смз $)остоянвг(я длины л(е>зб()ап>л! (),) . 3>то расстояние от точки в нейроне, (дс при помощи внутриклсточпого сшскгроЛа был пэмсисн мсмбранпь)й пот«ицпал, Ло той точки из аксонс, гл(' !>тот нот«пинал потеряет 69 "ь или, иначе, 1-- 1('е сво(и первоначальной величины.
Излк нсиия потенциала в рвали и)ыл точках аксона можно измерить ири помои<и ввсления репштрирующих электролов (1'ь Г,, 1'.3, $'„) на раз.шчиых ра(стояниях влольшаоиа(рис.9.9,б), Пусп аксаи имеет большой лиаьитр, сравнимый г размером кито шого т(ла. ТОгл>1 ИО«тояииз>3 ллип) ! (В сз)п'33мс1$)1!х) буу)ст 0)ц)слсляться формулой (9А) (лс (<л, У>!«Л>.3>оссопРотпвлсиие мсмбРапы; г„, — Уд(льиос сопр(ппвлснис аксоилаамьц г(' -- лиамс)р аксона. Мы прпволим лшпь конечную формулу, поскольку в основе се пыволз лежат тс же прин циль(, что н лля постоянной времени.
!$<)стОяи1шя ллииы м('мбрзиы:>тО $>з('стОяиис, нз ко)ор(х: нлоль зкгонз.>лсктроттшпч«ски ра«33(хктраняквся пол>ю(юговы< с>)г>310(ь). Если нсйрш) ил)ест сопротивление ($„, =!0000($ Ом . см) и >;„= 50 Ол( см', постоянная длины при лиамстр< аксона 20 мкм равна 1 см. 11о лля аксонов малого лиаметра (7 в формуле 9.4 и(хт(аишая;шипы может быть значите>п но мсньи)с и лостпг пь 0,1 гм. 9.6.
ПОДХОД К ИЗУЧЕНИЮ КАБЕЛЬНОЙ ТЕОРИИ Иц)к, выип мы изучи.ш иассшшые:)лсктрпчсские свойства мембраны >цп"тки, з теперь псобхолимо обсудить вопр(х и и;ктивиом рж орос>ранении:шсктричсских сигналов. Мы $>а«мот$)им элес) ли пил (го о«иоана)с на))рав))с)33)я, поскольку ш а проблема требую привлечен)ш оирсл< лен поп) матсматичс( кого зипарзтз. Использование которого вь)холит эа рамки нзгтоящсго учебника. $1а(тившх расирогтра)пчин .'>л«ктричсскпх сигналов в ирслелзх к>)стк(3, >шпримср, нейрона обусловлено г!ассияпымн свойствами нейрона, называемыми также кабельными (войствзмп, так кзк оин напоминают свойства элсктричс(ких кабелей, пролегающих пол золой 1!одобно мслиому проводу в ссрлцсвиис .телец)зфно)'0 кзО('ля и ОксзпскОЙ (юл(ч цитоплзэмз и Висклеточная жидкость облалщот высокой ироволимостьк). $(ак тслшрафиь)й кабель.
нервная клетка облаласг изолируюц(си оболочкой клетошшй мембра- ИОЙ. ( хОлс)ВО л>сжлу )н'й$)ОНОМ и )кц<3)олиьш) кзбслсм п)оль велико, что уравнения, вь>вел(иные .<орлом К«львином (Уильямом '$'омпсо(юм) лля распространения налип«нпй иоты>пиала вло)п траиспчз)пичсского кабеля, в рашн>й степени нримщшмы и к распрогтраисцик> лшлых (иолпоро(оных):>лектрпческих потенциалов вдоль нервных клеток. Лорп Келшпш наи)е ч, что повел«)цц любого ма.(ого участка каб<ля можно описать г помо)ць>о молели, (остоя(пей из четырех ищсивпых !)Лектричсскпх:>лемс)пов: 1) малого соиротивл«иия, ирслставлякиисго проводя щш пу! и в ссрлцеви)3«кшх ля; 2) второ!ю, тоже м мого, сои()отпал«пня, и()ел< тзвляющ(.го и(х>золян!И< пути в оксане вокруг кабеля; 3) большого сопропишсиия; 4) емкопгсй, включенных паралл(льио лруг другу и лрелгтавля)ощих иаолпруюп<ук) оболочку.!$овслснис мемб)раны нейрона в полпороговом лизиаэоис иотспиизлОВ 1зкжс мОжпО то ию Оиис(п'ь.
И$)слстзвиВ ('С' В ВИЛ( И«1)И И,> Ч('Т)Я$)СХ 1ШГС13ВИЫХ .')ЛСКГРИЧЕСКИХ ;)лом«и гон: соиротишшчшя мембраны, емкости мембраны, (ооротивлепив! внешней срезы и сопротивления внутриклеточной ср(лы. т.с. Иитоилазмы. 1$ перепой клетке, как и в полволном кабеле.:пи электрически( элементы (и иолоороговые $)еакцип) на<ывак>тся пассивными. 3шт(ж)у «по нс иэлц!и)30т сВОих спойпп> и()и изменении иолавасмого на пил напряжения.
Зная ясли шны четырех па<тпвиых элементов, можно вычислить постоянную времени и послюни«к> ллинь(, которые определяют врем«Иной хол полпороговых потенциалов и их прострзиогвеш<ос распрслслсии( пз иу)и от места возникновения к зоне генерации.
;>)ти вопросы ири исобхолимости обычно рзссмкгриваются в курсе тсорстнчсг кой биофпап и!, и мы остзвлием нх для ра(смотрения в рамках;по!$ лисц)шлииы или,!)и сам<)гтоятсльного и:)учения. В азкл!очс)3 ив;)т031 ! лавы и(ч)бхолими Отмстить, что в(лличис<л пассивных реакций нервных клсцж шпниныс реакции, например, по)снциалы лсйстшш или си(шптичсски(' иотси(ишлы, Обусловлсиы и:3м(исц)и1л(и сопротивления (иоипой проводимости) л!«мбраиы. М(- хапизмы возникновения зктивиых рсш(ций мы рассмотрим в с>(слух>и<их главах. Резюме !.
$$зс<3<впыеэл<к)риш скис хзрхкгсрисп)ки кле>кп свя эаиы г 3>лск)р)< и скими своисп)ами ш ля л(брзны, цитоплаамы и внешней срслы 2. Из(тпииьк электри к скис сьойп зз мембраны оирсд<. ля(отса гс < мю)гтиымн и ргш(тинными харак)гонг!Икзып 3. Лри пропугкаиии чср<з лк мйрзпу имиульгов иарзстз МИ<их лспо.)яризукицсго илп пшерполяризухнцсго токов можно погтроить во )ь!-Змиериую лзрзктг)нытику. " з42 РАЗДЕЛ Е. Общая физиология возбудимых тканей 1. У больиииициз клсон( кхолиос <о!цкииз.к иис ис.ит ггбя !и лиисйио: гь!я гокз, тслуи(гго и идиом изирзккиии. ощ> Гк>.и сис, км 5!лв >ц>огиз<и!о.>олок> изирзв>н киото.
1>то свойство агиимстр!в мембрзииого сопроти>мсиия огрзли>- с> >и Гивиук> рсзкци>О и и<ыыв<и"1('я ы(ир5<м>и'иисм б>. 1!асы!виьи свойства мсмбрзиы м<окио иол>ихтьк> оии< в(ь двумя икрам<ирами — пос! оя(>Ными времени и длииы. Вопросы дпя повторения 1.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
