1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 60
Текст из файла (страница 60)
п молекул рас-<ворснно>.О вщисства (рис. 10.2). Это прОисхОдит Всл<.'дствис теплОВОГО хзОтич>и)п> дннжс33И5! мцлск)е! (бриу НОВЕ«ОСО движения), «О<ОЙ<>с сунюст Вуг< Вссгдз. Т<ч>срь нр<дставим. чти <т)рава От 3«юбрзжз<МОЙ ПО- верх)юсти разлслз находится вОда, а слева раствор ве- е (!)л )), =.) —, ()г »»»»ФФ»»»» Ф»»»» Ф»»» »»» ФФ»» Ф» ФФФ'' »»»Ф » »»,' ФФ Ф » Ф»Ф»»ФФ»»»ФФЗ ФФ»Ф Ф» Ф» Ф Ф»Ф».
,з»» з,е »»»»»»»»»»»»Ф»»»» Ф Ф»»»Ф» Ф»»»ФФ» Ф» * ФФФФ ФФ»Ф»ФФ»» Ф»»Ф »» з», °;з Ф»»,з»» .З,З з Ф» ,з» .з.,е»»Ф»»»» з»» » Ф, 3 Ф ',З )З»»»»,З»,З ° » Зе Ф Ф Ф * Ф Ф, Ф »Ф» »»»»»»»»»»Ф»»»ФФ»»Ф»» Рнс 10.2 Тепловое хаотичное движение молекул Стрелка пока- зывает воображаемую поверхность раздела. Молекулы воды, по- казанные е виде гопубсиа фона, участвуют е броуновском движе- нии н накодятся а равновесии, как и растворенное вещество щсства !ч с высок()й концентрацВН и (рнг.
1О.:1, а). В атом случае мол( ку ты веще( тва )ч постепенно будут иерем(- щаться нз .тсвой части сосуда в нравую (рнс. 10.3, б). Такое самопроизвольное нерее)енипше частиц раство- !ТО!В!Н)го в«щс(твз н нззыва("гся лнффузи()н. Е( цроцс(( нрскргп ится, когда концентрация в! щссп(а )ч' во вс«х частях (осуда станет одинаковой (рнс. 10.3, е). Рнс. )ОА гкшазыва(т:)то более наглядно. В молщнт в!»мсни Г, воттч кг 1(нсрсдгпоч(но !8 лкщскел растворснноп) н воде вщцсствз, и в отсеке 2 !и нх молекул нет, т.с.
молекулы будут переходить только в отсек 2, что показано одной длнши)й стрелкой. В момщи времени г, в отсеке 1 ос шлось ! 3 молекул растворенного в воде вещества, а в отсек 2 перешло б молекул, т.с. наблюдается переход люлскул в( щсства в отгск 2, что на рисун. кс наказано длишшй стр(лкой. Но нрн.пом отдельные молекуль) нз отсека 2 б)у)!у$ возвращаться и отсек 1, что показано коро) кой стрелкой. В момент времени гз в от«» ках 1 и 2 находяпя но 9 молекул рагтворснного в воде всщс(тва. Нас) у птю равновесие. Но из-за тсилового хао) нч ного дннж( нна молекул молекулы вещества пс!»ходят из отсека ! н оз.сск 2, н наоборот.
что наказа)ш двумя противоположно нанравлсншямн стрелкамии. Б нриицннс, диффузия нри(у(ца как исшнным, тзк и колландным растворам. Она наблк)дастся нс только в жидкостях, но н газах, твердых т(лах. Растворснш. веществ также сопровождается диффузией. В ра(тво- РИТИ)Ь ДнффУНД33РУ)01 (НДСЧИВ$(ВИ(-(Я ОТ РЗСТВОРЯСЫО го в«щсгтва часпщы молекулы, ионы. М(т!сы(тги «ск!» Он))сзн)$с Вй)оц( ссз дн()к!)у(НВИ дзл Л.(рик. Если концентрация вщцсствз в разли'шых ча- СТЯХ С!ВСЗ(ь)! $11(*о)(ИИЗКОПЗ, 'П) Щ)!Н!$КЗГТ' СГО 1(ОТОК ИЗ области вы(окой концентрации в обласп низкой.
!(олин(тти нно ноток, напри))ср, ионов!((орта)1 вь)рзжастся как масса вс(цестп)а (илн колнчсгтво вен!Остен), проходящего за гдинш(у времени через новср)ци)сть нло(цадыо 1 см-, рнщн)ложен!Н)й нср)нгндикулярно нз- (ЦХНВЛЩН!К) НОТОК!С ГЛАВА 10. ПутИ ПЕрЕМЕщЕНИя ВЕщЕСтВ ЧврЕЗ МЕМбраиу ':.'.'»ЗЗ(ье ! :.- 4 где «!)л ма(та нсщсгтва, переносимая зз достаточно малое время (!! ч«роз нлощадь поверхности 5'.
!(.«Пик у('тщи)в((л. Что ноток н(.'щсствз прямо ц)х)- цорцноналсн Враднс)пу его концснтрацн(3 в данной .точке. Уравнение, связывакнцс«ноток и траян«нт к(н)- )(щп рщ!и и, явг)якГся мзтсмзтнчсской ззннсь$0 нсрвОГО ,щкона (ДВ(к(1 и имел внд )! = -Ой(а(! С, Гд!' !и)стояннзя 0 ко:Вффиние!и ди()х!)нани, см «' Ф»»»ФФ»»» Ф .Ф,"»»., »»»'» Ф»Ф ФФ», », Ф»Ф»,Ф»' Ф»» Ф' Е Г Ф» 'Ф ,,з,» '». Ф Ф»Ф,Ф»'Ф Ф Е Ф»Ф, Ф,Ф». » ФФФ Ф'Е»... ».»Ф»» Ф ',.' » ;е ", Ф»»»» Ф ФФ»»»»»» 'Ф'ФФФ»Ф,Ф' »»Ф. »»»»»Ф»»»е»»»», » ЗФ.,е»,е»»,е»»»'»»» Ф Ф»Ф» Ф»»Ф», Ф Ф» Ф » Ф»»» Ф»»»Ф»»» »»' »ФФ» ФФ»Ф»ФФ» Ф Ф ФФФ» ' »»Ф»., Ф Ф»'»» Ф»" »ФФФ»»»ФЗ Рнс 10.3 Диффузия е сосуде, не разделенном мембранон (а) Справа от воображаемой поверхности раздела находится вода, а слева раствор вещества и с высокон концентрацией (б) Перемещение молекул вещества Ы нз левой части сосуда е правую часть сосуда (е) Достижение одинаковой концентрации ео всех участках сосуда н прекращение процесса диффузии Обратите внимание, что е этом случае тепловое каотнчнае движение молекул сохраняется Отсек 1 Отсек 1 О~сек 1 Время С, Время сз Время сз 20 10 чв В 63 о.
\- х е о м 0 с, сз Время Рис 1Оук Вверху диффузия глюкозы между двумя одинаковыми отделами сосуда, разделенными воображаемои границей Внизу гра- фик, на котором зеленая кривая отражает уменьшение концентрации глюкозы в отсеке 1, а оранжевая отражает увеличение концентрации глюкозы в отсеке 2 Если исходная концентрация глюкозы С, в отсеке 1 была равна 20 мМ, а в отсеке 2 С, — 0 мМ, то через время с, концентрации С:.- С, — 10 мМ 10.1.2. ДифФузия через мембрану клетки <!га (!С вЂ” = -05 —. дс <!л (! 0.1) х14ку< РАЗДЕЛ П. Общая физиология возбудимых тканей Эзз Одн(1 !ы Взхкне<йц$!х характер!$("<нк Вснк("п)з В данной снег< л«(раствор!пеле) зависит от молекулярной массы самого в< щсгтвз. вязкости растнор)пела и тсмисрспуры. Если диффу.шя идет в клетке или внсклсточ ной ср<е<е, где главным растворителем являстсн щ)ла, то ко:н(н!)<цнн <гг диффузии зависит только <и.
само!о нсинсп)а н тсмгнрагуры. В самих бнотогнческих мсморшщх «яффу:нш нронсход!и В .зииидной фазе, которая облздас г значительно бо тьн!сй нязк<ктью, чем Вода. '11)к< кон)х(ни!$!с<!г,н«)х!)узин ззвнси!. От с~с~о~- и«я л<нц<лного бис.н)я. Соглщ но закону Фнкз гкоро< гь диффузии <!гп '<1$ прямо и)щоорцн<ща !ыщ <раен<с)<гу концентрации <!Ге<)! (где л — рзс< гоя «не) и цени«ад« 5, через которую осуществляется диффузия: Знак минус В <цгзной части уран«синя 10.! показы Шк'С, Г<ОДИффУЗНЯ ИРОИСМ)ДИт НЗОбкшетн <ХШЬНКй К<Н)- цен грвша в <к)лзсг!. и( ньшсй. Фнзн нткнй смысл козффао«нтз е!Н<!х!)У)ни ч(тко вьнк'!штсь есеш 5 и <!Ге<В нрирщн<я'и к сднннцс.
Козффиц!«<и. диффузии числе)ин) раве« коли не пзу вещества, нрохосшщсго в единицу времени через слнинц). Н.«нцщш нри <ралш нтс конце!п'рации. рав!«гм слиинцс, Скорость, с которой вещество диффунднру<я через нлззматическук) мсмбрш!1, мохкст быть Он)«дел<.нз изм<рсиием скоросп<, с кото!хн! внугриклнп) шая концентрация .лого нс)цест ва приближается к днффузион! юмз рзВНОО! Нк) (. с<О кОнцен гр(н<$)е)! но Вн(клогочнОй жидкости. 1!ринимсш во внимание.
что объ< м инск<«*- точной жидкости большой, конце)прация какого-либо не<цества в нем Останется, <н сущегтву, <ас<ояшц)й, поскольку <нш диффуидируст в очень маленький (но <раниеи)1!о с !)нск!еточнь)к!) Ннугриклсточный Обьсм (р!кх 10.5). Как и во всех < лучзях днффу.ши..поз ноток вщцегтва через мембрану идет от облагтн более вьшокой конце)прш!Ни (в гпом слу щс и!еклеточизя жидк<хть) к об асти боен« ни<кой (илу<рике!стон!<о) )К НЕ! КОГ1'Ь), Диффузия через бислой липидов Синснбногть нещ(ттв нро<ш кать в клпгку в зависимое<и От их !)нг<щ)В«мости в л$нн!е1зх В«ерш и' уГиновил Е.Овсртои еще В 18<)5 18()<) пз Он сформулировал енз(1.)к<лири н'скит иран«ла Во. Всршлх. Нроницас мость мембраны клеток,шя оргзннч«'ких мол(кул уменьншстся ио мер( в<х!ра(.
ган!Нз в к!Олск(лт))х щ)лич<- спза ! Не!рокснен н! !х, карбокснлы <ых и зм!<щи,!х грз н~. Чем больше групп СОО11, )к)!!е н О!! <одержат молс- (( 63 е з Ф о ы Время — =-: — Р5'(С, — С>), ((Г ( 10.2) Рис 10 5. Увеличение внутриклеточной концентрации диффундируемого вещества (С„,) лри неизменнои внеклеточнои концентрации (С„„,) ВПЛОТЬ дО дкффУзионноьО равНОвесиЯ (С„, — С,„,). Обратите внимание, что диффузия осуществляется через ллазматичеолук> мембрану клетки кучы в(щсстлз, тем хуже:>то всщссчво Проникает в клетку. Во-вторых, ироинцасчиогьь л!ечбран клечок для органических молекул возрасгаеь но мсре увели к ппя В ЛЮ>1СКЧЕЩХ К(Ш1Л!СГГВЗ МГП3.>ОНЫХ, ЭТ!ШОВЫХ И ф(- ннльных груни.
В 192! г, М. К.ЕЕ>хек(я)с (М. ЕЕ )З1(п!ж). )к ходя !ш теории .>лскгрн и сш)го с грос ння мо и кул. дал объягнс— нис ирвин.шм Оверпяш. Он показал, что все химические(чкл(ии( нна, а также о(дсльньк входящьк в их согтав радика.ьы дслятся на две бочьнпн груипьк но.шрны( и иеколярньк. 11сслсдов:ишя проницаемости линидного Гп(слоя л.ш оршнн кгких молекул локазачи, что оиа с!рого заш!шп (л их струкчуры. Было обнаружено, что Полярные молскуль) д)н)>с!)унлируют через клазмзтнчсскне мс ибраны в к к тку очень чедле)шо, з нснолярньш намною быстрсс, ) .с. имеют большие коигтанты ирони- 1(зсм(хп).
(й).ььншя ('кО!Кк'ть епк)к!)Узип иослсдних Обь>к нястся т( м, что >к иолярньк чолс кули могут расТВОря>ыя В ьк3н)еьярных ООеьастях мсчбрзны, .Я13я Гых ценямн л(нрных кислот мсмбрзинььх фосфолниидов. Напротив, шшярньи мо.ккучы ило>к> рас>ворнмь> в мембранных линидач !!оляриыс сосдниеиня хорон(о распи>ряются в воде и других полярных раш ворьпелях и плохо . в пеноъц)ных. Прп увеличении в мо.к хулах оргшшчсских исисес) В коли кства полярных групп их рз(твОрим(к'Гь и .И!индах НОН)ьж!н'тся, чтО ььрш>Оеи)т к уменьшению пронипасмосч и к:и ток для зтпх соединений.
И иаоборси. При уменыиеньш чиста Позой>иых илп ионнзнрованных )руин увеличивается растнорилк>сгь !к нкч таз В Л3ии(дзх и нх )ц)онип!и лк)ст( чс0( 3 .3 инпд. ную фракция> мембраны. Кислород, у)лекпсльш ьаз, недиссопнирощии)ыс жирныс кисеюты и стсроидныс 1О!)Моны - приск р!з ишюля(шых мочекчл, к(п(ц)ьш быстро д)ц~~фуне(крук)т через ли ипдную фракция> мсмб. ран. Болыьшнгч Во оршничсскпх молоку>1. согт;п>лшощих иромсжуточныс нродук> ы различных м('шболнчсскпх путей, часто годсржьи ионн.шрованнук> группу фосфатов, т.е, явлшоьгя Полярными молскуламн. тз- ГЛАВА 10.
Пути перемещения веществ через мембрану . $4зь кич образом. Они плохо р ктворшогся в бис чос лппидпв. (кшьишнггво.>тих вепЕесп) гохрзнястся в нрсдглах клеток и оргш)елл, так как пе можсч,сиффунднропать через лнии,ни>й барьер, который ирелгтзвляст собой мембрана. К всщсгтнам. Ироникакяцим в клггку Путем растворения в линидах клеточной мембраны, о)носятся линиды, органичсскис жирные кислоты, различные зфиры п друтис малонолярные органнчсгкис соединения. Для иих размср мо.!скул нс 1!лист гч!ц(ст)щ$пн)ГН знд'кния.
1болес крупньк, )ш менсч полярныс мо.шкулы будут проникать лучше, чем нчекяпие меньший размер, но бочсг )юлярные. Диффузия через ионные каналы мембраны Если сосуд раздели гь иа лвс кали ры искусственной гелек-гиеной мембраной пористой нсрстородкой, например, стеклянным илп керамическим фнльтрол) (рис. 10.(>), то скоросч ь диффуз)ш будет зависеть от разности ко) щс нтраций вещества в камерах.
козффпцнента дифф) зни и размеров нор в Перегородке. 1!ри нзучс инн реа.(ьной мсмбраны клггкп градиент КОНЦСНТРЗПИН ОПРСД( ЛИТЬ ТРЧДНО, ЛО)ГОМУ ('10 ЗЗМ(Н няк>1 разноспк> конце)праций. Го!>!а для описания диффузии всишств нрсз чсчбраиы клеток ноль!укп си уравнением, «рсдложснпым Р. Колл!ИЛ( ром (КСОО!!ап(!Сг), являющимся рсзулызтом интегрирована уравнения! 0.1. Ч>рзвиснне 10. ! относится к од- )И)Р(>ДН(>й ('ИГГ('ЛКЧ В КОП)РОЬ) Р!К'!'МЗТРИВ(И'ТСЯ ГРЗДИ" ент конце>п.рации. например, в госудс, нс р!Ыдслснноч мел)брзнОЙ, пзи В сзмО13 мембран(' (В лппиднО11 фззс'). Если жс рассматривается диффузия через мембрану, ).о иутсль ннтсч.рировзння уравнения 10.1 но расстояник> от одной ло другой г ороны мсмбрш)ы зта диффузия оинсывастся уран)к нпсм 10.2.