1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 72
Текст из файла (страница 72)
вьц)цгз131кя3 НО с$иц(1зльн(н< (<с 3 Од)$3(с нз к <стки. Тем 1$(' мсиес, г од<к)й с <проны, ралли икк количество н<ггсй ци т<хксл<та(ктае<тя даж< и ньцх(мином фрагмент( реаль. ной клеточной мембраны. с!(рсз.ли шпи цитоскслстз на кзиал мож(т <крсдаваться растя)к<иие и, слсдонз. тельно, уз<ли ни!ать всроятносгь<пкрьпия МСК С 5ц)уп)й стороны. встраинш<ис МСК, обиаружю<ных у бактерий. в искус( гв(нные лиипсомь< демонстрирует. что иатяжаии< мсмбрзнь! к<ожет и(рсдшються к кзн,иу нря мо чср(з лииилиый бислой В большом количс('пк рзбп< <ю изу к шио мсханпсенгитивипсти клеток иокз.шно, по ирзк<ичсски все они так и <и иначе реп< ирук)т нз м(х <ничсский стимул изменением пренодимпсп< я< мбраиы. 0$3<и<ко у боль ни<<ктна клеток м(ханичсско< гтимуляция вь)зывзлз только небольшие нзмгнсиия проводимости 1!анри мер, <нзнзчитс.3ы<ьи измен< иия 33!н)(к)лимос<и бь(ли заре< игтрировзиы у КМ1)Л-канала, который буде) обсуждаться в с,клукнцих разделах.
Тзк!<л< обр<ьюм, иод действ!к м м( хзиичсско<о фз)гп)ра происходи 3 модуляция ироницасмппги мио(их ионных каналов, ио зти к шалы 31с име)<л нич(го обе<то <' Мс К. 1Ко лому чтобы описз<ь таки( каналы.
!<сиоп(юуют жрмии хнлабая механоссисн п<вногть>. Дс!)гтвип.<ь<к). МСК мсняктг нсроятнос<ь свес!о о) крытия <о )ько в 3ашц имнгти о< припоя(ен)к)гп мсхзии некого с<р<ссз. З! тишшгскому ирин>шиу<ш ог>инн цно, кзк (ши о) нсчз. к>г<щ !о н.ш ии(к мс>зш>риск<к ноллгйгтшн. 1!ри этом <ит>бчщичо (чигьцьгп чгтол мгхзии и !'к<но ш>ллгй- (>нцн 11.4.4. Силы, вовлеченные в изменение состояния МСК Отверстие маленькое! канал открыт Отверстие большое! канва закрыт Чтобы шнцпь рзбо>у МСК, и< обмшичо ирглг>з НнтЬ (Кге ШШЬ!.
ВОВ.Н <С НИЫС В НШМШНИИГ ГаетОЯЦШ! ЗАС Отверстие маценькое! канал закрыт Отверстие большое! канал открыт Рис 11.10. Модель элг<астерического воротного механизма для З>С и ЗАС. В каждом сцучае больший диаметр конформации канального бенка донжен быть более устойчивым с увеничением натяжения мембраны в аноскости Проводимость уже открытого канапэ не изменяется с увеличением натяжения.
Обе зти конформации возникают с некоторой вероятностью нри всех значениях натяжения мембраны, которое опреденяет растюкение периметра канала и предпочтение им тои ини другой конформации (ао Засцв Е, Магов С.Е. 1998. Месцапозеач!че (он сцаппе(з ю поазрес>а<ива се1И Ре«РЬуво! ВюсЬегп РЬагя)эсо!. 132:1--77) 1(с ш и рон ги<к"гь откры цн о госгояння кш>а <а больше, чем;шкрь<гого, )о ><о кзиз> .')ЛС, а если иаоборот.')!( . !)ри ирнложеини апреле.и и<кш си.<ы у ОЛС откры гос пктоян>н ирел<и>ч п(ге.
>ьнгс, чсч закрыл ос, кзк болсг.цнргс'п> нгки иилкск. У .>укзриоцн> гиты, ио ишичому, исрглзкпси к каналам кзк носрглством ццг<>скс.к >з, гзк и нри ежинии лици>вш >и чбр шы. (Руикциоиз.ц ныл.н! аивзлш>т чол!- лн <ш риг. 11.10 лсмоистрцрсютгя из р>и. !! 11 г ло<н> и исццсч н нн,к ци >оскслша. Хоп< иа рцг. !!.11 ире><гшн. . и и канал, кшорьш рзшзи и!шют в олиоч наирзв и ш>и, н, << йстнитгльи<н ги ои чож( 1 бы гь рщ тянут в и< сколь ких изи!>вяления. Изчш р н ирг иск ння гил иа р<шльиой кл('и> и<ц>! мгмбр;ик .
ПО(кО>ьку ИОкз О>су<(тн(кп л !ннь!(' О ( ц>укт> р(' ля их ! шш нш, МОК лолл цы бы>ьоирслг (сны иц()ниц 3!С ЗАС Згй«3333!Вье!)З~,': ': .!!х >! Рис 11 11. Модель двух тинов МСК (З<С и ЗАС). в которых сина передается на ворота канала через цитоскенет, а не через ниниды Р— сила, передающаяся к воротам канапа энементами присоеди>(энного цитоскелета и определяющаяся знастичностью этих элементов (цитоскелетом и воротами канала) Ворота канала должны рассматриваться как бистабиаьные элементы, которые могут быть открытыми ини закрытыми и «скачущими» между этими двумя состояниями с вероятностью, опрвденяемои веничинои силы Р (ао басне Р, Моггщ С Е 1998. Месьааозепз<!ме юп сЬааае<з <а аоазрес>а(саед сева.
5!ее РЬузю! В(осЬегп. РЬэяаасо! 132.1 — 77) 1.7 4 . РАЗДЕЛ 11. Общая физиология возбудимых тканей :)тих кш<а,н)в. н и(ни1ши>ь> Гк) я>нши>и<ни)1,)тих <и.! щ)ц тоы цли ином мехзиичггким воллсйс гвин <ш мембрану. Н ИОНЫ(КС (Н<РСЛГЛН ! Ь ВГЛНЧИНУ О!<СНИНЗС ЫЫХ СИЛ, вовлеченных в ильи цинк сох'тоянш> (у!СК (,'>з('!>з К, Моп >х С. 1'., !с)!)((), щиможно оиисьищть среднюю силу Р, лейл вуюн1ую нз кшшл, учшокая ггц !н ричстр иа нзтя кеи!и мсмораны (1).
1Ииичное >ш>яжшии мсмораны в 1 лиц(ем, исобхоликшс лля лог >и>ко>шя по.>уактинзции МСК лизчг(роч б ич. тргбуи> срелшою си.п Р == 2ягТ = ! 5,7 и КЕ Дог гзточ(и> трудно измерить сил>1, которые акпаиру>о> МСК н кле>очных м< мбршшх, (зк кзк мембраны согтоят ил изралгильиых и исрск(х инцщкнцихся комисшентов, нклк>чзкццих инсклгто и>ь<й ьшгрнкс, лшшдиый б<и ЛОИ и ц>ГГОск(с>ет. ° )К<'н( рнм( и Гы, вы>н>лнсниьи' на всгшкулал. Иокззын!щ>т, 'по Ы( К может бь>ть иолу;ипивиронаи ири срелис л! и;пяжгиии мечбрзны в ирелслах 1 лниусч. Однако ис когорьн МСК, тица н(— данно клоииронанногс> бак гщ)ца.>ьного МСК .
М>'1, чо>уг трсбошп ь намно! о бо !ьнкто лиз и иия. 1!огкольку <и носи(ельца недавно некоторыг МСК бьшн вгт(х>сны влш<идный ошлой, иоанн.шсь волз<ожиость болсс точной оцгнки ззни< и«инти их зк>ищшии в:них сиг>емзх от нслнчины >щ!я>кения мембраны. но ,>то гшг и< слс.шио. 1(р>ни!ница.<ь>шя лс>инитрация .щкры>о!и откры)о>О цсргхола МСК в линилинм бнслое ирелставл< нз иа рнг.
11. ! 2. 11;п я>кюни мембраны и!Н313оли!' ь 1с!чс>и ни<О кОИ()х)рм<нци> к!ИИ1лз. 11(обхОличО Отм('3 и Гь тзкл(сч '1 Го у:)ук!РИОтиь!х к>нток мехаии иткое иа>яжсши рагир<хч рз((ягтся не (олька н плоскости чсчбрзиы, ио< кольку и цито< ке>кч., ц. волчожцо. Исиосрелстнс'ши> сами к!шаль> кшгут >и ирзвлять шь>ы и исригидиьуляр>и> к «имбр !ниии ионерх<ин:тц. ГЛАВА 11. Молекулярная организация и принципы работы ионных каналов,175 > Р,— 1-1 К <хр[ 0Т>[ Свойства бислоя Т=- ККЛЛ, Л), 44+4'.
+Р4Д444 4УУ44444%4ф4444 4У444' 4П444444441'44+4 4444444 444~ФФ4'~44444444444[4+44г+ 444454<4щ44".Ухв444444;Ъ44444> 44; 41,:Ф4![ ;4»44-.~." 4444.4244-44444 444 Рис 11 12. ВАС в липидном бислсе в отсутствие натяжения (мембрана выделена темно-коричневым цветом) и под действием натяжения (мембрана выделена светло. коричневым цветом) мемб. раны (Т). Открытый канал больше, чем закрытыи настолько, чтобы лри натяжении величина работы, вьюолненнои на канале при его переходе от закрытого е открытое состояние, равнялась ТДЯ (Я вЂ” исходная площадь), ДЯ в этом случае равно Вр(<,', — г,'), гре г, .— радиус открытого канала, г, — радиус закрыто(о канала.
При натяжении бислойная решетка (темно-коричневые головки) рас. ширяется (светло-коричневые >еловки) и представлена в увеличен>юм виде для лучшего понимания. Расширение области лнлилного слоя обычно более 3% (по Ьасьэ Р, Мопв С Е 199В Месьапозелэяше юп сьаппе>э (п попзреяа>вес севе. 5(ек Рьу(яо> висле>л. Рнаппасо3. 132 1 — 77) 11.4.5. Мембрана как биспой, в который встроены МСК Чтобы опрглглп гь осповньн з и лцн ! ы, опр< леля!О 3ц3 (с (хакцп 1О мембраны <я л<сх!>нии<ко!' ВОзди!с)я<ил нст>бхо(пл<о Ойгуд>ги, мсюпшчсскп( сво(н"п)з.шпп,(ного 6пс ня..)ппп,п<ый 6(птпш,)<о )<нумер(яя >кплкогть, юцшл'гсрпзу(оп!Вася с точки >рснпя мсхаппкп тр(мя сяойс) валш 1) <тнцкл пнлгнш и ув! лпчгнпк> пло. н<адп йпс.н»1, 2) спп(хппа.н п)км пзгпйу 0) «пцн>тпп .>спи<'л! П.вк >н ппк) состояп<я лзппой Ой ястп.
11ср$я)с(3к)!$спк) с(нц)опн<гнн$к' унс)п'кнп3О (ион(алп йпглоя. Нчп (Опро>нв>п ппе ра< гяжспн)О. хзрактсрпзустся ко>ц (зп(ОП.)лзстпчпогтп К, ()па опрслг и па форму к>й >де Л псхол>яя п.н>щзл<к лЛ уяелпче>пц и:шщллп прп па(яжснпп мсмйршь! 7' Ьпсзой пл<сг!. о(ПО сительно высо(ан: сопро! Нп.н ппс р ю(яжснпк> (К, = 100 !000 дпп, см) п Во.вюж(п>сть рзгшпреппя < го плопядп раап 3 5". Втор(к (Войг>щ> с(ш(хгп)пзсппг п и пол Впс)ой п и нйщ"(тя и пк), < слп нз>ил<спи( п( нглп>н>. 1!.)-3 ! низкой )меткости изгиба нсд( формпропз(пяя лн мо. р пя пол Влпяп(ц м и п.(овой .»н рп(п ко.нблстся В папрзвл(шш, (нрпсплпкулярпом по отпоп>сппк) к сво< й плоск<н)п!.
Колсйзпня прп()'>гтвук)! Пс((лз, пл зчнлптулз )'мс пыл!!ктс51 прп с(цлп(сй Вс>п1'Н1нс пзтя. >«СППЯ. ! Р(ч>х <Впйстщ>бпг!П>я (<>пр(ппвк ппспзм<н(пп>о согтояп>ш рзс гяияасмой о<швеи!. Погкольку йпс юй жидкость, .по! Параметр рзп! н пуля) прп ранки>еспп, по пз-.1з текуч<си! мсмйрзнн вклзл с<н>(всгг>в) юп<сй Вязкости чожш. 6! ! ! ь < у н!сс >не<3(пчл!.