1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 92
Текст из файла (страница 92)
18 7 Са '-так через адиначныи Са '-канал т-типа. Регистрация одиночных ионных каналов аауществляется методом ра1слс1ап>р в конфигурации се<1-эпаспеб Открытое состояние Саз'-каналов представлено в виде смещения иулеваи линии вниз, т.е через канал течет вхадящин Са итак. Он регистрируется на фане смещения мембранного потенциала да -20 мВ относительна поддерживаемого потенциала, равного -70 мВ (па Н<11е В <атс слепне!з а( ехсвэЫе тетЬгалез 8<пзиег Аззас<з<ез <пс, 1992) 1!з рис. !(>.7 продемонстрированы лдиночныс Са'— .
д каналы Т-типа, а из рнг. !6.6 одиночные Сз -кзнзлы ! -тина, Поскольку нзу иннам Сз -каналов заинмал<геь м< и>гие авторы, аущегтвует несколько к <аеенфикацнй нли, вернее, названий одних и тех же типов каналии нт<и! популяции. Мы и!>иволиы в "<т>Г<з. 16.! ила<с<и(и<- калик>, исход<го р<комеид<иыииуи> иьщщои<имгя ученым из С!!1Л ЕиХнлле (П.11!1!е), так как онз прочно во<ила в мирову<о л<перзтуру. 11ри зтпм необходимо Оо в научной литературе в нас тоян!<и п(и- 1! раволиыогть одщючнага 8 иСм кзизла Рис 1б 8 Са '-тах через адиначныи Саз канал Ь-гипз Реп<страция одиночных ионных каналов осуществляется методом ра<спс<атр в конфигурации се11-апасиеб Открытое состояние Са -каналов представлено в виде смещения нулеваи линии вниз, т, е.
через канал течет входящий Са '-гах. Ои регистрируется иэ фоне смещения мембранного потенциала да <10 мВ относительна поддерживаемого потенциала, равного 80 мВ (па Н<1>е В гол<с сиалле1з а( ехо<аЬМ тетЬгзлез В>пааег Аззас<а<ез!пс..
1992) л~ мн и«иола>жется клзеен<)инсан»я (.'а -каналов нз <книне их молекуляр<и>-биолоп!чегких характеристик Уел< хи л<олекулярнлй биологии в области изучения мо.и кулярной ор>аинззини ионнь<х кзнззон иозвплплн ввести принципиально новук> хлаеенфикзииип Са' каналов.,)та клзггификзиия основана нз различиях и В,-губьеднини<' у кажи<>гп тииз каналов.
Согласно зтн!! классификации псе л<пенииалуиравлнемые Сз -каиз.<ы бь<лн обпзнзч<ч<ы символом Са, (индекс «<'л 6>ыл в >нт ат зн<ли!й «о! л <ти>нз < о!<ай< для >0!'О, '1 тобы подчерки<С<'и, по г><и каналы явля ГЛАВА 16. Ионные каналы и токи через них:ффф сн,о сн СН осн О+1 С вЂ” СН,— Сн,— СН, — Н вЂ” Сн,— СН, /~ СНз СНз Верапамип осн, О !! С вЂ” СНз Н СН) Н Н,С НзС СНз Снгснг!(Н сн СНзо С 1! осн, С !! О Мог сн о С ! Срз Нифедипин ВАУ К 6644 Диптиазем трсхвзлситиьи! катион С!(! . Кроме то(о, рнд аитагони- 2 стон Сз ' блокируют токи через зги каналы (рис. 162(!). К иим сп-носятся ве!Гзпамил. 1)-600, нифсли1ии! и лилтиззсч, блокирую!Ннс преимущественно токи через 1-тип Са "-каналов. Рис.
16.9. Химическая структура блокатороа Са -токов — вера- памила, нифедипина, дилтиэзема и активатора ВАУ К 6644 16.3.3. К'-каналы 0,20 -0,40 Рис. 16.10 Выходящий К -ток рабочего кардиамиацита, зарегистрированный методом ра1сп-с!ап)р в конфигурации впо!е-се!! при смещении мембранного потенциала до 0 мВ относительно поддерживаемого потенциала, величиной -45 мВ. Ма'-ток подавлен поддерживаемым нэ уровне . 45 мВ потенциалам Са"-каналы не были блокированы, поэтому представлен входящии Са итак, которыи переходит в выходящии К«так (по Кап)мп А., К!ве!ена 1, 1зепоег9 О В(ге(сЬ-асана!ее сыгепаып неп1пси!аг гпуосу1ез агпра1иае апа апиуеипюремс епес1з !пс(вазе вВЬ ЬуреигорЬу Сатгаоназси!эг Г(ез 2000, 48, 409- -420! Сотен иотгицналуиравлисчычи) и разделе!Н,) иа подгруппы: Сат1 ((л(н1.! - Са, 1.4), ко)орь!с обугти)вливают 1;тип Сз'-тока и вкгиочюот канали, содержащие суб! единицы ип«и,с, ини ((н: Са,2 (Сз,2.1 Сан2З), которые оаусловлпвак)т !),Яч Х- и !с-гииы Са -тока и вкгиочакп.
каналы. содеРжаиии сУбьслииниь! и!ч и,в, ии, Са)3 (Сз(.1.1 - Сзг,'1.;1), кои)рьи обусловливают !'- 1ии С'1 -тОКЗ и вкл1()чз(ОГ 1сзизлы, ГОдс0)кзщие снбь- ЕДИН!ЕЛЬ! И«„И,Н, Ии. К 6локаторзч Са канал(ха относится рпд лвухва- 2-, 2 2~ лситиыл кати(и!ои, тзких как Ы!!', С(1, Со '. Мп и Семья калиевых каналов также болыиая. Мы расгчогрич лии!ь осиовиыс изи6)ог!(с ирглгтавлсниыс в мембранах тины К -кана!«)в.
! Нпичпь!й ирикк р выходюцсго К -тока рзбочсго кзрдиоли!Оцитз.:и!рс ! Ои трироваинои) мс"н)дом рз(г11-г)агар в конфигурации )с!)и!асс!1. представлен на рнс. 16.10. Ои ззрссгигтрироваи ОТНОСИТС.ЛЬНО ИОДЛСР)КНВЗ( МОГО ИС)ТСНИИЗЛЗ, !Х)В1ЮГО -46 к!Б (что инзктги)пруст (ча -иоииьи к)нилы) ири стуиснчзточ счс(испи)и иотсииналз От-4) 200 чВ. Дгит 80 мВ Рис 16.11. Валы-амлерная характеристика К'-тока рабочега кардиомиоцита при смещении мембранного латенциала аг .90 до+90 мВ относительно поддерживаемого лагенциала, равного -45 мВ (ла Катыс А, Кые)вуа 1, >ьелье<9 О В!ге!сь-ас!гка<ее сипел<в >л КЕЛК!со<а! глуосу<еь.
аа>рмабе алб эляу<бто9елк ебес<ь >лсгеаье и>ЙЬ Ьурег1гарьу Сал)>оиаьси!аг 3<ее 2000. 48, 409- -420) изибци якй иа>ладности гохрюц>и эхо)ся>ций Оа* -.>ак, которыя переходит а ныходяший К'-гок. Из )янч 1(>21 1 и)х д< тс>слсиз яо'<ьт. ам>ирис>я харак >сристикз К -тока рабочего кардиомиоцитз ири смяц<- иии л>смбршшоп> >ш>сицизла от -90 до +90 мВ относшс<и !и> иоллсржинзсмого >югслциала, 1>энного-Йб мВ. ! !срсгсчсиие вольт- >лиц риой крииой г осью лотснциа- 50 мВ Е 1 Рис 16 12 К -ток через адиночныи К -канал Регистрация одиночных ионных каналов осуществлена методам ра!сл-с!агар в конфигура- ции се!1-аиаслее Открытое состояние К'-каналов представлена в виде смещения нулевой линии вверх.
г е. через канал течет выходя- щий К'-гак Он регистрируется на фоне смещения мембранного потенциала до с50 мВ относительно лоддерживаемога потенциала, равно! о — 100 мВ (ло Н>ае В, !олго сяаллв)ь ас ехс>!аые гг>етбгаг>еь. 6>лацег Аььосха1еь )лс, 1992) 24:.$ РАЗДЕЛ П. Общая физиология возбудимых тканеи . я (из у)инин "В0 м В) хгйяктп ризуш яс тнчину иотси ц<ялз >ююш к.ильи, лагко.и ку измсрщшя К'-токз происходят н стандартных шцк.ц'п>ч>ц>й и ниутрик.точчиой с)>слэм Иизчс !оворя. шн!ы К ирису>стноязли и н исрфу инншом р и п>орс, и и рз1! Й-ии>л п.г.
Одииочиыс К - кшя >ы, .шрсч ис ! ри рован иьщ мс>одом ршс)>-с)а>ир н коифигурщии <>ей-апас)и<1, иредг п>нлгны из рис. 16.12, а химическая струк>ура их блок!пора . тстрагпи ямки>ния - из р>к, 16.!3 К одному из тши)в кзлисяь>х ионных каналов огиос)птя иониыс ка>ялы, через которые иротскзст тзк лазы засы ьш быстрый траизиториый выходящий К -ток (б>м Сгалмси< К -гштси1 ) ь или Ггаи>з< и! аи1цзл1гиггсш ск,).,)т)! каналы м<н Ут быль зкт>ияцх>наиь! т<шько пила, когда к.и тка дсиоляризустгя иос.лс исриода гиисрио.шризации.
В конце исрвого >и>гсицизла лсйгтвия оии иизк! иэнронш>ы. ( >>с>совая !и!цриоляризация иотсициалз лгсцтэия угграняст их иизктиазцию, но ,)ти кзизлы Она>1 От)0>ылзк)тгя ТОлькО эО время с)я314 л<3юляр33зз>и<и.
Вьнтрый <ра3я>пт>03>ый яь>холяпи!Й К -токтак иазызасття, иоскочьку ионны< кш>алы, ирсз ко>орые ои >с иг. быс>ро иизктияируются. Каны.!ы, обссиечизюолиц зтот гок, !и похожи !я все друп>с иотсициалуиран>ииъ<ьц иоииыс ка<ялы, сс.ш гул>гп, о иих и<> скорости вор<плато механизма. Вклад 1> (>к) я .>Л<>к>)шч< гкук> ак>ншик-! ь особенно шячитс 3<>и клеток го сиоитаииой зктиеиосгью, з также у клеток с низким ио>сициалол! покои.
Язиримср. у рабочих ГЛАВА 16. Иснные каналы н токи через ннх, ж21 !ирцоимилци(ои потн>цнзл покоя Оло ш — 90 мВ, что чогт;Гшчв> Л>в ус.ц»ии и>ш инзк! Инзции 1, (1„,). Кв< обсуз зались Вьши, ироВОЛимогть ка>илОВ зан!- (ит 03 рипи>сти концентраций ИОНОВ н!угри и п>аружи кллки и иотсииизла мембраны, т.с. (и злсктрпи>- >шнсски>о Вииишпа. В т(и(ом слу ис, ир(д>и»и!Вя, пп протскшоип!й через олииочный кюил ток:>Пни >и зизчитгльпи измсин"г внутри- и Впсклсточиую конце>п рации) иона, пожни ожплзть, ч)О ток. Про)ск;Пеший через кшил, линейно занисит ОГ мсмбрн>ного вл»ици- ЗЛЗ. '! ЗКИМ ОбраЗОМ.
Ы!Орь»ШЬИаял 1!рОВОЛ)!ЛИК тЬ Ка!И- ла, сели бы ои был ирило порой В к.ю>ечний мсмбрзис, иолрззумсщкт лиигйиую ноль)-амисриую зависим<к и. Однако каналы формнру!Отея олины или нгскилькими Л<ии>льио больи!нми молекулами белков, попому их Проводимость зависит, кзк ирин!ло, и( то.>ько От:)лектрохимнчсскоп> грздис!Па иона, ио и от сиойстн молску ч. Образукнцих кинзль>.
И(хппму Во м> и>- п!х случаях ток, протекзкиций через иих, занн ит 01 мсмбр(иии>го потенциала нелинейно, г.<. Волы -амисри>В! кривзя Отклоняется от прямий л>ииш. Такое отллоисиис бь>ло ижи»во аномальным Вьшрямлшшсм Ор»- дп К .жни(ых кши. нв ш !Лгляют лвз различных пии зиолильипй иронидимости. Во-и»рных, гес66(.г К -СЬаиие!а — калиевые каналы аномального Вьшрямлення. К иим огиогятся ои()уаг(! гес66ег К -СЬаиле!я, а!П>мальио<ль ВО(орых свя.ииз г тем. что пронолпм<кть этих кш>алон умеиьи;ипся ири пи<ерио.чяризации и унс.(ичииз(-(ся ири деиоляри.иции, и шчаг(1 гес66ег К'-СЬалие!В, аномальиость ко!Орых снязаиа с т(чш по проводим(к гь .)тих кзизл<ш унсличинзлтя при п!Псриоляриззции и ул>гиьи»н Гся ирп я»Поляризации.