1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 93
Текст из файла (страница 93)
Тнгдз Вольт-злшсрную криную Лля он>)3»ИЫ гсг(>ЬСГ К -СЬЗВ!)е1х мож!И) иазщ>ть вольт-амиер!шй кривой аномального выирямлсння с токол! выходящего наираеления. и зля !ИВ з п1 !С($11(!< ! К'-(Ьзиис!ч Вольт-амперной кривой аномального Вынрямлеиия с током входящего направления. Во !ибс>лини( <и!рсдслсипого тсрминоло> ич(и<010 испОпимзиия Очсиь Взж>н) и;п(ОмииГЬ НГГзче.пО, чтО В фи.>ПОЗИ)ГИЧГСКИХ УГ '1013ИЯХ, Т. С. ПРИ Т(Х ВЕЛИЧИ!ИХ мембранных пптсииизлон. которьп характерны лля клсгки, К'-ГОХ нссгла Выходящий Однако ири изучоиш с>х>йстя кщилон, !ииримср, их Вольг;(мисрпых хзрзктгрпгтик, ироноЛя.( гтуисичитос см(чцсипс мембранного п<лсициз и от В(.чичпиь! Пол чсржиизсмоп) ио гсициала В облз("и нсф 1.>ио.
П>п!чгских отрицательных (ло -100 м В) и иоложптсчьиых зиа ииий (ло $!00 мВ). Такис выражеши к смсин шт нсобхолимы лля то> и, пибы охзрзктеризовап кик «Пояс;(гипс» и<нных !сшзлия, )ак п (ПО. нсдснв л т<>кон, Вр<иччи«в(их чср(з иил. Имш>но н этих >к" харзктсрш !х лля клеток лиана:к»их потсициалон и ироянчякл(я <пклоисиия В<вы-ими< риой криаий К"-кзиалов от лиисйиос(и, н;ыннииыс аномальным Выпрямлснисм Обьшиоииомачьиость ирояиля<'Гся, ко>ли мсм брапу с >уиси ив пни риоля ризу(01 о( у1х~н<я >ил сици ала Вокса В (квсг <п ринат»льну!О облить вплоть ло — 100 мВ.
Иссмо! ря из исфизиолоп! Пккть Возлсйствий, С>Н< О+ ! нс — и — сн 2 С2нл ТЕА Рис. 16.13 Химическая структура Влокзторз К'-тока -- тетраэтнп- аммония различия В «Поведении» иозяоляк>т ирелиолнзть наличие ржшых кзи;ыин, т.с. б(.чкои, что пимнгзе! фзрмаколегам гиипш!рощи ь Веикл Ва, Возлейстяуи)щш сиецифичсскн на конкретный тип к;шзла. '1 аким Образем, иол (иууаг(1 гес66са60и иодрззумсИз»чтя К -ток через канзлы, рзботзхлц!и кзк клзизн или лиод, т.с.
В которых прсдиочтгипс (~Лается ВхоД\' КИ(1$И 13ЫХ П(ИЮ>3 В КЛС ПСУ И. СООТ(3Е!( ТВННН)„$)ХОЛЯ- щ( му тику ири игьусгпн 1>ипм гтуи< н итом гм< щ(нии мсмбранпоп) ПО!си!Пич>1 От урон!я по!Сициа)и иоюв и ст(ц)Оиу Гипс(п(О.>я(шзз>п!п. ИО 1и' Вылнду кали(Вых иоион ири дс!103>яри(>инин. Аномзльиос Вы>!рямлсиие Г '>ОКОЛ1 (3Х031Я>ЦЩ О НШЦ)ЗВЛСН>3Я, 010!ОК>1$0П(С(' У (НЧ>И чеиный вход калиевых иоиои !юд цсйствисм .>Лек(рич<ч кого тока отрицательной швяриогтп.
Выражается >и ВОлы-зли!сринй крпВОП В 1>ил( с( Олль!Ис(0 паклО- иа В области о) рицатсльиых поте>>циз и)В (более пгрицзтслы(ых, чем В(личина поп пцизла ИОкпя). Погкольку Выхоляип!й К'-ток чсрс,<,пи кзизлы ири ступенчатом смещении мсмбрзии<И О (и>тсицизла В облз(! ь Отрицатели! ы ( шичс и !> й рсвг реп рул ся >и урок!и Потенциала покоя.
>ле лзионит(я Влоляип!м, щи п)ки и Г>ыли условно па.Пины К -токами анемальнеге Выирямлення входящего направлении. а !П)л ьт -им иср. иьи кризис крив>лш зи(жилыпии Выирям.п Пня с током Вхо!ящ(ЧО изирзв.(синя. В.КИ.>.н Обоиичпл кшилы лля зтоп> Види тока кзк К,',. '1Зип псио.(ьзусг('я об<»>иачеиис 1л . Во-Вторых,:)го <(е(ауе(! гес66ег К -СЬаине!я калиевые каналы задержанного Выирямлення. 1(сходя из иа и»шия.
можно ирсл! Н>лож>п ь, ч и) они опх"»иот из изл!»!и иия мсмбрзииип> илг< нц!и.и нг мпп>неиио. ,'(ействительно,:ли каи!шь( о (крыизкпся п тем самых! меняют иро>юлимость мсмбрш>ь( с задержи)й !Икле ступенчато(о смгщеиш( впгициз !з Отиос>>те !ьио иод. лгрживаемо(Оно>сппизла. Они.икрьпы Втсчсши ИО- тгишила в)коя. 1!ри иотсициа.и;П1)лни оии ис ирепятсп)укп разин п(к> быстрого Входя!Него!)(31 -токи, т.г. фззы (и ПО.!яри(и!пш, и актинирую<ся плтсициалзми.
котир>*ц >йхч)блзла>О! к концу .лой фалы. !1р<лскзющис через иих токи обозничз!Отея ьик 1„. 2 В!цс один пи( К -кипзлон гик иазыизсмыс Оа '- акп(н!русмьи К -кши:(ы. ! О«' чсрс,>,)ти «з(и:(ы Обычно обозначае (ся кик 1и,,>..)тп лостзп>чио лзн>о оии СЗНПЬИ' ПОИ>!Ы(' КЗ!ИЛЫ ВКЛ30'1З101 ДВЗ $>ОЛП13И. (ВОЙ- с) на китлрых ирслстзнлсиы В шб ч. 16.2 11гобхаянмая >мя актяванни )Са),„ Сфеб( я * ЫЛН Отс)чхч'вухт 4- !4 исм !00 — 260 ИСм Правалимость че!кз одиночный канал вх|> >Р Сгисн гивиасть для внеклстачиага ТЕЛ Ф з в Ж 0 3 з в -60 а к а 3 3 О Ю О.
!а в е а к 'х Вк В ББ 20 0 «В3;:: РАЗДЕЛ Л. Общая физиология возбудимых тканей таблииз !62 Сяойства двух нодтннав Са -актнннруемых К -каналов 1-. Н) мкМ (ири -60 мВ) 1 . 100 ИМ Сеиситнвны (к мМ) ! Рези! Тсн !ни 16.3.4. Связь различных потенциалов действия с ионными токами Рщн г, рассматривая игагицнал Лгйстння, мы |ш качествсииол! уровне, ус|аиовили связь иотеициала лей.
ствия с ионными токами (см, рис. 13.14!). Н згом иолразлглс мь| иа конкретных примерах обсудим связь потенциала лсйствня с ионными в>кими. Мы ра!тмо|рим .!Тот вопрос иримсш! Сельцо к к.н гкам нервной системы и клеткам гсрлца: во-первых, иот! нциал лсйстния исрниой к.н тки (гл|. рис. 16.14) и сам!Ицк>изы>льиис !мсщс|ии м! мбр ш|иио и!пеишяла ло уровня кри гнчсско|о иотсиц|я.я у исйсмсйк! риой нервной клетки (гм. Рнс. 1(>.16); щ>-нторых, иотсициалы лей|таня рабончо к;!Рлиомиоци|а (см. рнс. 16.16) и кл|ткн сииоат. рикчьиого узла гг р!|Иш об>ялакнцсй автома|исй, а также механизм самоироизноль|юго смещения мгмбрщ|- иого ш!гсициала ло урошш критического иотгишяла у :лай к.цтки (см. рис.
1(Й!7). Потенциалы действия нервных клеток Сня.и, ио>сишялз лгйс|ния н! риной к.н!тьи с и!И|- ными м>как!и ирслстанлсиа в си!!хроииой зал!ни на р|к. 1614. ! !а ри!. 1614, а наказан |нпсшвни лгйгяиия исрши>й ь и|кн, имекншш, с!кл !х тствснио, фазы лши>- лири>анни и рено.||ЛИ|за!ни|. 1'ис. 16.14, б лемоистрирт|т сумгицн|ыЙ ионныЙ гок, ко|орь|Й |ци|воли|.
к но инион>всшио |н! гсш |нала лгйс пшя. Рис. 16.14. е иоказьия! т си!!яр!щи> в за|шсь разлслг нных компонент ионных токов: входящий Ха .Тик, протекающий через иотсици;шуиравлясмыс Ха -каналы. и выходяии|й К ->ок, осущ!сгн>ь1смый ч|рсз ив>сини>ы>>л!х|вч51- смыс К -капа.|ы. Г)>орки! иотсицизла Лей! и!Ия оирсдс ля!чтя ар| мснными характеристиками мембранных токов. На у!хин!с критичгского иотсшшнла иаблюча|тся активация нхолящщо Ха -гока. которьш ииакч шш рус>т>1, когда мсмбраииь|й иогсицнал ло!"пни| 1 |ияо>китсльных;иячгиии'.,)та ииактивация лр!чихали | олионр! мгиио г ак|нвацигй иыхолящсго К ->ока (ио- скольку кщя>|ы о(яи>х ниии! |нлсици!О>'ир;|в>1я|'мыс).
1!осле л|к.ти>кгиия м! мбраииого нот| ишяла у!юния иог! Иди!с!5! покоя вы>з>Лящий К'-ток шяктивиру!Отя, :)|ог мс>и|ннзм лараючерщ|лля клеток, и нсрирукя!Их ноте!пиал лей гч в на н о гнет иа гми ктри и ! ки й разлражит!.и. Что желез|!и и ослона меланизма гамоироизн!Иыи!Й гс1ирюии| !П>тниия>И18 лсй!'тии517 !1а риг. 16 1 61|ролгмоистри!нияиа гвязь но ге !!инала я|йстиия н гахни|р!ш ии>лыюгн смени и!я мембран- и!и о |ютснцнзла ло урания крити н ского и!лсицнала г некоторых|и ионныки| токами у нервной клетки с р!|у лир| нхй ритмической а к! и ш |остью. 1!Отснциал мембраныы закон юи"гки !Иц>сделается актишюстью шести |оков, которые бь|лн обизруж! 5И|у клеток ! р|пмичиык| злсктро|сисзом. Во-верных,:>то, р!|зулк'!'гся, ток, геиернруски111:>лсктрогенныы Ха,~К -ля|ком мембраны, и иыхолюций К -ток ут! |ки, ко|оры| соилах>т лотенциал покоя.
Дгы!и с,,>то ихолящнй Ха -ток (и>ш в отдельных случаях вхолящий Са" - гок), формирухкцнй фазу деполяризации нг>т! нииала лейс| ния, и так нззывае- Рна 16 14 Связь адиначнага потенциала Ленстеия неренан клетки с ионными таками. (а) Потенциал действия Прямыми линиямн помечены раенаееснын натриевын н калиевый потенциалы. (б) Су!>мерный мембраннын так, которыя ведет к генерации патенциала действия (е) Дее компоненты ианных токов ехадящнн Махтак через пагенцналупраеляемые Ыа -каналы н выходящий Кчгак через пагенциалулраеляемые К -каналы Показано изменение еа времени праеаднмасгн д„н д„(ла Кагг В Гуегке, такс!е апгг зуаарзе Мсбгатг-Н!!! ВооК Сагаралу, 1966 с дополнениями) х< ГЛАВА 16.
Ионные каналы и токи через них;";е)ф3, нА 1,0 0,5 20 мВ Рис 16.15 Связь потенциала действия и самопроизвольного смещения мембранного потенциала да уровня хритичесюга потенциала с некоторыми ионными токами у неренаи хпетхи с ре<улярнаи ритмической активностью. (а) Потенциал дейс(еия клетки с регулярной ритмической активностью (б] Компоненты ионных токов, формирующим зтат потенциал действия Показаны входящий мачтах (3>ь), саздающии фазу деполяризации потенциала действия, выходящий к»так (3,), формирующий фазу релаляризации па Генциала действия, и быстрый транзитарный выхадящии К'-тах (31,) (па Н>3>е В.