1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 388
Текст из файла (страница 388)
<)0.3) а корковом ясщс( ! ис почек, лсжзи(см близко к иов(рлиогти. ли)ж!Со уш<дсть хзот!Шиос исрш!.итшии ка)шлыи н и рззбро<щшьи м(жду ними круг)ьи почечны( тсльиз, (йра!овзииьи капиллярами клубочков. Клуба'их вы<с(с с выходя(пик< из и()о ио'и чиых! канальи(*м вход(гг и состав иефроиа. В каждой иочк< иаходится боле( миллиона таких исфроиоя. Рис. 90.1 Мочеаыводящие пути В результате введения пациентам контрастных веществ, быстро выводимых в результате канальцевой секреции и в большинстве своем содержащих йод, мочевыводящие пути становятся видимыми на урограмме. Моча собирается а чашечках и попадает через почечную лоханку и мочеточники в мочевои пузырь Отток мочи обеспечивается перистальтикои мсчеточннков, она различима в левом мачеточнике (справа на рисунке) -- прерывание контура (рентгенограмма. Г.
Шиндлер) Рис. 90.2 Строение почки Здесь изображена задняя сторона правои почки в разрезе Демонстрируйся слои паренхимы почек (кора и мозговое вещество почки), в также система чашечек и почечной лоханки. Вая почка окружена ригиднои (плохо растяжимой) капсулои Просвет Клубочки боуменовой капсулы Рис. 90.3. Микроскопическое атроение почки На данном срезе почки видны три клубочка (диаметром окопа 0,2 мм), которые опутаны извитыми канальцами (прокснмальными и дистальными) (см такжерис 92 1, гистологическии срез.
У ПФаифер). Между ними проходят околоканальцевые капилляры. Для наглядно- . сти часть с! руктур выделена темно-серым цветом ГЛАВА 90. Краткий обзор 90.3. ПРОЦЕСС ОБРАЗОВАНИЯ МОЧИ 1(рзшю юыюо пз:<пью н<нц»ьс щи рньи опи"гил немец. кнй физиолог К. )1 к<,шит (О. !.<<<!<с 1)() н ссрслши Х! Х н. (рюк. <)0.4<). Оп утнсрж;шл, что моча нзнзчзлынь образуется н результате фильтрации в клубочках 1(ри зтом кр<аяпск лзвлениг н капиллярах клубочка < вылзллн юьсюст» шь них иернпчююуюо мочу. Обрззукнцзягя тзкплю обр;щом первичная моча (ультрафильтрат) соотнез ствует но твоему с оста<у илами кроюш.
Конечная моча имг<н совершенно иной состав. К.7(юсь<сюьююгосгьящщл <по тем, чзо пгще<чна. оюсутгтюьсю<ь<ююююс н щнн"<ной мсикч реабсорбируются <и проз<юнко«ил кшш, юьц<чь..'-)то ознащ<1, что из оросвг<з »шильцев псшгства но<шдшот н око,иькзнз.зьцгвыс юашнлляры и вознращзкпся обрат<<о в кроль. Ол < ш щл, что юто происходит за сч< т про цесгон нагс ишикй диффузии. Однако сейчас юшвггтюиь, что;но юцхншльио лишь отчасти: целый ряую шщсс-юн улз.шется из ююросвега канальцев пос!ндипюм активноготранспорта. О<по<вся лили объящппь. почему колнчсщ но иск<ьгорьш нс <цсгтн н ко<к чной моче Гхьюьше, чем в «лубочк<июм фи чью рагс: к нткн кзизльпгя юн только рсабсорбирукл, но»юсьгут лоюнщшпсльло активно выделять некоторые вещества в просвет нефрона путем канальцевой секреции, т.с.
переносить их нз околока пзльц< вых каиилля)хьв в прас вет кшшльцен. В результате юьошикаез слглукнц;ш картина: клубочковый фильзрзг с<юле!тжюют нес р;щтлоргниые н Рис. 90 4 Карл Ф Людвиг (1816 — 1895; физиолог в Марбурге, Цюрихе, Вене и Лейпциге) в 1842 г. впервые выдвинул гипотезу а гам. чта моча образуется в результате ультрафилырации в клубочке и за~ем модифицируется за счет ханвльцеваи реабсарбции (литография М. Бределя по рисунку Людвига Кануса, 186у) л.юазме крови мпкромо.икали и ушжс н ацз.нинчпых коню юю.< раююююях.
!)оскольку скорость клубочковой фильтрации ((хГК) обеих почек щкшзнлящ около (80 л в сутки (гм. табл, 92.! ), паши почки ю<рсьфн.юьт(хюнышнот осромююые количества рзстноренных н плазме крови веществ. (Отиошсниг «фююзюьт(ьусхю<» количсст юьсьуюьрех<я. вью ч ислястся умно<к« тщм ссьсьтюьс тс тюьук<. и<их ксппк нтрацнй лсюц< гтва л ллззмс' кропи и мо н.
нз Фипьтрацияс- . - " ---- КпУба«ех ВОО 18О 26.000 ВОО 1.ООО 2О ммопьюсуг л/щт м<опьвут ммольвьт ммопыеуг мхогьюсу~ 5, Э»стремен»и Регулируемое 'выделение Т, 1,0 0 а < < 0 Рис. 90 5. Фильтруется (пачтн) есе, решение а выделении прннимаеься в ханапьцах и в собирательной трубачхе Если вещества не реабсарбируется и не се»ретируется, чта справедлива. например, дпя хреатина (с небольшими ограничениями) та Профильтрованное хали»ее<во Выделенное халичесгва Время Время т е. зхсхретируемая фракция (ЕЕ) саставляет1,0 или 100%. Мачевина частично реабсарбируется (ЕЕ 0,4. см.
также подпись хрис. 95 3), глюкоза реабсорбируется практически палнагтью (ЕŠ— 0,0005), а вода. Ыа, К и дру<ие вещества в зависимости ат потребностей организма (в там числе пад влиянием гарманальнаи регугяции). За счет ханапьцевай секреции ЕЕ мажет быть больше 1, в экстремальных случаях мажет достигать даже 5 (гиппуравая кислота парааминагиппуравая кислота) РАЗДЕЛ Х!И. Физиология почек гкорогть клубпчковой физ>а!рации; гм. лзлсс.) Лля натрия, пшцигмср, ггго количество гогтзвляг г гжс;пюнцо около 26000 ммоль. лля глх>козы и лп>чсвипы О! 800 ло 1000 лгкшль. В конечной моче мокнут >пшвлятьгя сов! рпияшо нные про>кпм>ые соопюшения.лих всппг>в (выделяемая фракция экгкргтиру! мая фракция (РБ); риг.
90.5)). Кра>>п! высокая скорость фильтрации в со птапин г пргя>сагами ргзбгорбцпи, которые происходят с различной гт! псц>пп и разных Отделах цсфрона Обсгпгчц>пят вы>юлпшп>е всех грабова>ц>й, >9>едз»>алиев!ых к почкам: и большом количестве организм покидав>т конгчньп продукты обмена веществ, выводимые нгклк>ч>цельно г мочой (тзпрпмср, кре и инин, сульфат и ыочснипа), тогда кзк:>кскрсция воды и злсхтролп- ТОВ мОжет пзмг цятьгя в пц>РОКОМ дпзпазО>ц в защ!гимости от по>рсбцогтей ор>знпзмз.
За гчгт болыпого количества фильтрзтз веп>егтвз. попаданицие в просвет пефровв в результате клубочковой фильтрации (например, гиппуровая кислота), гннюпечивакп.ся (х>лыпцм Обьсмом жпдк>хти 1!ля рзгп>орс«пя, что способе!пуп! пх был>рому улалецнк> из организма (гл!. рпг. 90.5). 90.4. МЕТОДЫ ИССПЕДОВАНИЯ ФУНКЦИЙ ПОЧЕК В ХУП в,' игследовап!ге почек цз-за вх трулнолостуцнацтц сводилась к анализу мочи. Результаты анализа вместе с гистологическими лавнымц в середине Х1Х в.
болт положены в основу 4>увдамевтальнойтивотвзы о ввутри~очечпом образовании'моч~. Лищь в 'ХХ в. были разработаны новые методьз весле)(опвпзцг, пвзвплившме лучгце понять функции почек. Так, около 1930 г. был разработав метод измерения клвренса, цснользуемый п по сей день, которий позволяет кплцчествеццо оцепить функции почек> Первые попытки исследования того, что пропсходит внут(>ц етого «черпого ящнкаь, были предцрицяты уже в 1920-х гг., когда ва лягушке впервьзе' были пуцктнровацы 'отдельные почечные кз!!альцы. Этот метод принес свои плоды лишь'40 лет спустя, когда боли разработаны ультрамикрометоды, позволяюпгие измерять в небольших пробах мочи (в пределах нескольких вацолитров, 10 в) количегтвеввое содержание таких веществ, как )>)а', глюкоза, инулвн и т.д.
Микропуцкцвя, микроипфузпя н мпкроперфузвя одиночных почечных канальцев крысы !п у(чо (рнг. 90.6) пбеспечилв обилие новой информации о' почке и показали. насколько гетерогеппп работах>т отдельные отрезки почечных канальцев. Впоследствии изолированные кавальцы были перфузцровзвы >и уйго Баззльвая мембрана и мембрана щеточной каемки были выделены в виде везмкул, что цозволило раздельно исследовать их свойства, Клеткц звлотелия почки были выращены в культуре тканей. Также удало! ь измерить ионные токи, про- Рнс 90.6. Мнкролункция отдельногс почечного канальца (у подопытного животного, находящегося лсд наркозом, в большинстве случаев — крысы; см.
Фотографию) позволяет исследовать функцию отдельного канальца >л хшс в интактнои почке. Г>сд микроскопом тонкие стеклянные капилляры (на рисунке капилляры !в 4 размер кончика около 10 мкм) прокалывают поверхностные канальцы. (На фотографии показано лрокалывание поверхности почки ) Собранная в капилляре 1 проба прн сравнении с плазмой крови говорит о том, как изменился состав первичной мочи между клубочком н точкой пункции (например, рис 94.4, 1, 94.6; 94 7; 95.3, 96.2 и 97 1).
Капилляр 2 соединен с микроперфузионным насосом. Так, в квналец может быть введена жидкость специально выбранного состава (например, одновременно могут подаваться в известных концентрациях вещество А н инулнн). Изменение состава этои жидкости (проба собирается капилляром 3) анели зируется после ее прохождения ло канальцу (ладение концентрации вещества А ло отношению к концентрации инулине в подаааемои лерфузноннон жидкости равно реабссрбции данного вещества) Масляный блок, введенный выше капилляра 2 ло ходу течения мочи (на фотографии темно-зеленыи), препятсгвуег смешиванию тестируемои жидкости с естественной манон канальца С помощью капилляра 4 можно вводить различные растворы в оксгюканальцевую капиллярную сеть н, таким образом, может быть изучена секреция определенного вещества из крови в просвет канальца текан>щпе через отдельные каналы мембраны.