1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 342
Текст из файла (страница 342)
69.2.1. Кривая связывания О, в крови Если брать пробы крови с разлнчнымн конде!пра!шялн! кнг)вро»а. го нрн достнжсннн ршзновп на л!сх<- ду г>ы<ь! н кровью люжно нзм< рить Г>(>, пыа и гадсржанн< О, и кров~ и нилу'ш! ь криву!о связывания О кроен (рнс. 69.1), которая отрал<ает опюшс~и( м< жду концентраннсй О, (обшсс кл.ш цч"пзо О; на объем краВн) н нзршшльным давлением О;. Только нсзначитс льная шсть об!цшл О, физически рп-гворсна..'-)та час!ь у13(>лнчиВаст<'51 .1ннсн!ю с у'Вслнч<'нзн'и Уд (зак(нз Гсирп. счж арав!и"нш бкй12).
!Ганрптнп, большая часзь О;. юзмнчсгки < !шза<ш. Г>1а!<(нл!В>н нос зна и'н~с колич<- с тва хи мнчсгкн связы ! ш >го О, называстгя кислородной емкостью крови. Хнлзнчсское гвязьнзаннс обратимо. ! Грн уменьш нин Г<>, к!к.юрод переход>п Вз связанно!о сос !ояния зз плазму (см. рнс, 69.! ). 69.2.2. Гемоглобин связывает О„ не окисляясь Клгларп» в крови хнл<нч<гкн свя.шн г гсмоглобнцпм. Гемоглобин . Вто хромон)ютснд, когп>рь!й солозп нз 1:юбш!а и чстырс х мол< кул гема (рнс. 69.2, и), 9 96 а случаев глоГВ!3! взрослых (19)Л,) состоит нз двух <х- н двух ()-субьсдннни, кажлая !!з кпн>рых нссет одн) мо.~".кулу гема (рнс.
69.2, б). Молскулярша масса каждой цс! Вз рви !я( гся около 1Г> 100 3!а, но )тому итрам(р мочек.лы гсмо!.«>бина (т с. молекула, с<жзпяншя нз четырех губь<лнннц) нмс<т молскулярн>пп массу 2оо 15О а с и с О а)00 а з с в Б 500 а 10 20 ЗО 40 50 Парциальиае давление Оз, Рп, кПа Рис б9.1. Кривая связывания О> гемаглабинам крови Нанесена концентрация О>(са ) а<неси<елина парциальнага давления О< (Ра ) Канцентрэция О, сас <сит из двух час>еи Еизически раствареннага и химически сеязаииаю (с гемаглабииам) О,, каличес<еа катара(а ограничено верхним паграничным значением насыщения гемаглабина (киспарадная емкость крови) Таблица 69.1 ь!аРМЗ.ЮНМС З1МЧГННК 155 Г Л' Концснтрацня >смогло бина крови Ь!3ЗОЛЬ '-" Л к)д'-Оз)а" $57' 1% 3,6 27 кроа! У',>, при насыщении Ге моглпбинв наполови- ну, Р„з КПа мм рт.
ст Тетрамерныи гемогпсбин а !) П>О; ! ! КП>]+ !НЬО; ! (69.!) Рнс. 69.2. Схема мопекупы гемоглобина. !а) Тетрамер гемоглобина взрослою человека (НЬАЙ с четырьмя субъединицами, две и и две Р-цепи. каждая из которых несет молекулу тема. (б) Гем состоит из одного копьца протопарфирина, а оно — из четырех пирропьных колец, которые с помощью метиновых мостиков связаны друг с другом и несут характерные боковые группы.
Дпя обратимого связывания О> решающим является атом железа е центре гемма, ко~орый находится ео второй степени окисления (ре ) Гем в первую очередь связан с помощью атома жепеза нв оста>- ке н>стидина гпобина около 64500 >Ь>. 11ри ойратимой реакции присоединения к гсму молекула О, связывается с атомом железа, которОС находи'ГГя ВО ВтОВОЙ гте>к'ни Окисления (!Те. >,ь зтО ЛВТХВзгн'нпн>с жьлс5О Г>с' ). ООслннсн1ич ийрзя>- взвшсеся В результат! связывания, называ!Тся оксигемоглобином (НЬО>), тогда кзк гемоглобин Йез О> называстгя дезоксигемоглобииом (НЬ). 2)то ирисо!.динснис 0„13)к>ходя!Нес.
б! з идк>си! И>!я с!сисин окш леви!51 (оксидаиии) жслсза, называется оксигснацией (5 13> >к оксидацня или окисление), оти!еплсши Оз лсзоксигеизцией. В 2 гь глучасв глойин взросль!х ир! Лгтаг>ля. ! г п>бой 1П>А; и ! о! тоит из двух ст- и двух 6-суйъслиниц. В Отл!3 шс от глойина взрослых 1!ЬА, глобин плода 1П>В состоит из двух Оь- и двух Т-!!сией. Окснгси!Пювшшая кровь светло-красная, то!дз кзк д!Т>оксигсшьронаниая - синевато-темно-красная (сишошно бдГЙОВЫЙ цвет ! П>). 1-ели абсолютная ко!Ни'и грщиш дг зоксигсниргеьи >ного гемоглобина в каииллярнк> крош! Новыиьз!.>ся Йи>л! е «1! м >щ 501 'л, то:>-и> приводит к ногин!пню ьох.и и сл>щи!Чых иокронон (циаиоз).
69.2.3. Кислородная емкость крови и концентрация гемоглобина Кис гкй>одну«> ьмкогт! к!К>ви (! ь>. рис. 691) ои)хд!.— лякп' ио коииситрации 11Ь с лвухвалеьпним железом тема (1>с ') Максимально 1 моть и мо!Лобииа может ГЛАВА 69. Транспорт !азов кровью;;::;Е!еа) Средние нормальные значения параметров, характсризу>ощих трансиортну>о функции> крови у взрослых мужчин и женщин ириг!клинил 4 моля О, к гноим 4 лишил> железа >ема При! шмая во вни маши молекула риун> массу (64 500 г(з) 1 г гемоглобина связывает 4,>64500 = 0,062 ммодь О> = = 1,39 мл О; (молярный ойьсм идеального !аза раасн 22,4! л,'мол>х см. уравнение 64.2).
Некоторые измерения нсиг>средственно в крови демонстрируют несколько меньшую величину, так как некоторая часть гелиялобинз в оргзниюн н нормальных условиях находится в кьмсиешюй форме, которая нс может связываться г О; (например, Мс)НЬ вЂ” мстгемоглойин, 1П>ОО карйоксигсмо!лобии). 3)ля практи'юских цслсй !>риысн5>к>т Вев>3 !ину, нззывз!'мн10 числом Хуфиера. Ирийлизи г!льио рзвиук> 1,34 мл О> иа 1 г гскинлобнна, !. Иомошьк> !!спор!>й иа основе определения концщпрацни гении.г>обииз крови получдкп кислоролн>до емкость (табл. 69.1). 69.2.4.
Факторы, определяющие насыщение гемоглобина кислородом Ч! Ой>ьз л>чшс пргу!Ставить !Т>ойствз 1>сзкши! С~~з~- вания Оь и мо!лобииом, ирин има!от во внимание тольКо КОН1КЬП РЗ3>НК> ЮНЛОРОЛЗ, !'ВЯЗЗН НО1О (' ГЕМОГЛОЙИ- иом, т.с. конце>п рацию оксипнироваииого ггмма в гемоюн>йи и! (11ЬО>). Ее можно соотнести с. кислородной сл>когт! ю крови, г.ь. с обик и способной к связывания> концентрацией гемоглобина, и таким образом иолуч!пь насьицеиис Оз: В ятом случаь ! НЬ! отражает концентрацию дсзоксигсиироваииого гома в гемо>лойинс, (! зкжс крьпко обозначая>тся как )!!Ь! и )11ЬО>! концентрации дезоксшсиирова!Нино и оксиг! Нирьнщиноп> !Смоглойииа.
1!о надо помнить, что кал льш ь>оль ! смоьлойшщ мож! т сняз>пь 4 миля О;.) 5!> может принимать значения от нуля (полиосп ю дезоксшснированиый гемоглобин) до слпнииы (полное'и.!о окгигсиировзнный гели>!лойп>3). Кои>,снтрзция хими иски связзиного О; в Гемоглобин ..О, о О е е 60 О, Увеличение аффинноати (сдвиг влево) 1,0 о' о) О х Оле х ;,':в(<зз3',; РАЗДЕЛ Х. Физиология дыхания 0 б 10 15 20 Парциальное давление Оа Р<ы кПа Рис.
69.3. Кривая связывания О> человеческой крови (оранжевая кривая). В противоположность риа 69.1 здесь показана зависимость между насыщением гемоглобина От (зо,) от Ро„так что кривая отражает кислородную емкость крови при разных значениях Ро . Кривая имеет 8-образную форму, ее парциапьное давление полунааыщения (Рэл) составляет 3,6 кПа. Далее при увеличении значения Ро насыщение гемоглобина кислородом увеличивается с 75 до 96 ' . Кривая действительна дпя приведенных значений, характерных для нормальной артериальной крови. Для сравнения приведена кривая связывания кислорода миоглабином, имеющая форму гиперболы (зеленая кривая). Как видно из нижнего участка зеленой кривой, одинаковой а кривой артериальной крови (оранжевая кривая), Яо, доатигаетая при меньших значениях Ро Как видно из верхнего участка зеленой кривой, насыщение за, мапо зависит ат Р> крови явл>н гся произв(дением б)(ь и киглоролной ем>ля ти.
Рис. 69.3 лсмоистрирует кривун> связывания гсмо- 3"лОби3(а кик' з»ВП('имость <'30 насыщгши>я ки(у>ОРОЛ(>м От Р„,. Важным нарам<"!.Ром лля оши.ания:>той кривой янляетгя Р„л что соотвептву(т (о ири иоловиниом наеьицении гемо!.лабина (50. — — 0.5). В чсл<>всческой крови Рал —— 3,6 к11а = 27 мм рг. <чл (см.
табл. 69.1). В-образная форма кривой свялывания О; обусловлш)л коои(р(пивным нзаимодейг! Ви(м '>етый( х ( убъединиц, соггавлиощих ы грази р гсмопюб>ина. Ириса. елин(иш! О, к тему аллой губъслинииы повышает аффиишх ть (сролстно) лля но гослиие>шя г оггальныл)и губъслин(шами. Крнняя гяшилваи(и! ки( лорола ьнлн)- мсриыа! миоглобином иротсииои. снязьиш)ошим О, н мьинечных к>н'гках, . напротив, гииерболи и<кая (см.
рш. 69.3), по можно вывести из олноступсичатой реакции М!>+ О; = М!)О>. 69.2.5. 8-образная форма кривой связывания кислорода гемоглобином как наиболее физиологически благоприятная 9-образная форма кривой связывания и моглобин(ж! О; имес! 6<шынос значение для транспортной функции крови. Вобл»си! значе>иш !>о нышс. чем 8 кПа, кривая илогк<ш, и ш» илмеишин* толы<о немного меня<*.г нагь!- шсии< киглоролом;)то облает ь нормальных значений альв< олярн<я о />О . которое может иелиюго сиижатьгя без заметного уме>и шения иасып(ения (смоглобииа киглорог[ом В кроВИ каиилляров легких.
1!ри ИО уп(л>нк' иии (>ш)йи>мер, ирн дыхании Во>луком, обо>а)ис>иио! О ) кровь ирннллш(т исбольикя коли кг>во кислорода, так как у)кс ири дыхании атмо< фсриым возлухом г<- ыо!)зобин! почти но)и(ог ! ьк> иасьицсн кислородом (см. рнг. 7."х.'!). Оп><х ный сиад в ннхон й облагтн кривой свяй-) лярной к)хи и исрифсри и гких тканей, >нтм<л ря на отдачу Оэ, (х-игет<.я >Кхтаточно ~ысо~~~, ~~обы О(ксис иг>! .)кани кислородом путем лиф<йузии. 69.2 6. Факторы, влияющие на связывание гемоглобином кислорода Рял факторов влияет иа аффинность гемоглобина к Оз т.е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
