1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 343
Текст из файла (страница 343)
Иа иасьицсиис г(моглобииа кислородом нрн данном (о, !!ри:>том в и(раук> оч(рель илменястся ио.(ожснис кривой и гораздо хиньии. ее форма. Отс>ода можно описать уменьшение аффиниости как слви! Кривой связывания гем<илобниом кислорода ВираВО (поп»ни< ннын Р<) ) з увели'ии>и а<!яр(!инОсти как слвиг кривой гвязываиия гсмоглобином кислорода алано(пониженный Р„)).!1онь(шеии( температуры ириволит к ионлжснию аффннности, т.е. к сдвигу кривой связывания вправо (рис.
69А). 1!»оборот, о>шажленис вызывает сдвиг кривой влево. Значение этого влиянияя лля гомпйот< рл! и ых орган шжн>н поболь>иос, хотя тем>н ратур» крови иа исрифсрш! т(ла может силын> отличаться от теми< ратуры всего ор! анилма. Более важно влияние конце(праиии ионов Н л Р и,.
1!овышснис концентрации ионов Н (понижение рН) вызывает снижение»ффш)ности г(м<нлобииа Парциальнае давление Оэ, Ро,, кПа Риа. 69Л Величины, которые влияют на аффинноа>ь геьюгпабина к О,. Умень Ление аффинности означает, что при одинаковом Ра НЬ способен связывать От в меньшеи степени. кривая при этом сдвигается вправо. Это является причиной повышения приведенных факторов в эритроците Уменьшение этих факторов влияет, наоборот, на повышение аффинноати. т е. вызывает сдвиг криаои влево 200 а тбо О е е 100 а.
Ф у 500 к кислороду (сдвиг кршюй вправо). а иоиижеиис иовыии ииг ж)к)иии их ти ссмоглобшш к кислороду. )та .ывисиля)<-! ь (зффект Бора) <>гущегт Влщ тся путем зл .Нктеричс(«ого обмсииого вишиия (гермии «ал(ихи ричсский» олиачас). »связьишь<й с,ц)у(им мсгт<>м» и чи «связаииьи) с другим цыггром») и< жду местами связыВаииа 1! и Ол 3(!Н)к кт БоРа мо)м'г быть (ваши )акжг с илмгиснисм /)(и,. его иовьииение <двигит кРивУю связыгщния О, щ!раяо, иоиижсши влево.,'-)то нлияни(' осиоВыва(тся, н исрВГПИ о !с!)"дь, нд том, что 1к)Вы. <иенис Р о ведгг к иоиижеиик> р!1 и наоборот. Влил. ни( самих мо.и кул СО„иа аффиниость г(моглобина к Он <щи ро ГНВ, ис(ищчительно.
Эффск ! Бора иомопи.т как насыщению гемоглобина кислородом, так и отдаче О, в тканях. В л(гких В „, н к!Я>ви иоиижаеггя им(иио в связи с отдачей ('Ол ири.п<ж) РН иовыша<тся. Из-за,>топ> иовыищ(чся сиосабио< ть <смог.юбина свялывать О,. В тка!Вгх в сшыи с иоггуи.и Вием СО /)(.<>, в крови !Ни)ьииастся и РН иоиижастся. ().го сиособип)уст отдаче гсмоглобииом кислорода и по<туилсник) О> в кл(тки.
Вооб(цс, сдвш кривой связываиия гслиилобииом О, вл< Во блан>ирияптвует ириц(ссам (го насьицсиия к)илоролол! в легких, гак как ири олинаковом Ро, ло<.ги!»щ>ся бо.и<. выгок<х нагьицгни< гомо(лобш(а кисло!юлом. С другая гто!«)нь), г/иии кривой н!Граво облс) чает (>свобожд( шье О, в тканях, так как ири одииаковол! Иасыщеиии О, Ро,, вь>зывак>щсг ли<)и(>Улик), иовышасиЯ. !(Ром( ) от<>, иа аффи Вноси гсмоглобииа к Оз влияет внутри.)ритроци пщя коице)прация «атионов. Но оп!6(нио Вьц>ажси сиижа«>щий аффиииогть гемоглобина к О; .)ффгкг 23-дифоефоглицерата (2 3-ВРО), чья коицс<п рация в лрьпроцитах (холиа г коицси)- рдц)и и г< ц)америаго и"моглобина (нриблизит(льио 2,5 млюль-л ').
В отгутгтвие 2,3-ВР() аффиииость гемоглобина к О, <)ч(нь высока (Рав = 2 к11а). Г.и!видя фуикция 2З-ВР( состоит, следовательно, в нравом иерсмсщ( нии кривой связь!Нация О; н область, которая сио) В("Гстиуст филиала( ич<ским условиял). Вопрос о том, регулируется ти ыф()яиц!ость Гемоглобина к кислороду ири фи;иииогичсгких условиях измещ>- Виями коицситрации 2,3-ВР(. (Наиримср, в услониях, тр(бук>щих высоких ир!киособитсльных реакций ОРГаиизма), явки Гся сиорным. 69.2.7. Неактивные Формы гемоглобина Сиособносп крош! к !Раисиорту кислорода иаруии<стся, сгли ижиидобии и< сиособен лрисосл!шяп О,. 11ри .пом ирактически Вани<ы дв< формы гсмоглобииа. Окись углерода (('О) может вместо О обратимо свя.и)Гь лВухВ)ы(нт1И)с ж(х1(зо Г(мма, и Го!лд Возил кает карбокгш( льоглоби<н (11ЬСО).
Лффьшнос Гь (емоглобшш для ( О ирибдизит< чьио н 360 раз больиил ')см для О,, 'Г. (л (и( ('вязь)на( т ок1и ь у Г'ц Лодд 60- лес охотно. В.пом глучас )смог.юбии !и мож(т быль исиоль ьоваи для транспорта О). ( о(лииенис СО с ж(- делом гамма ведет к уисличсии(о аффиших-1 и остальиых молекул г( мма итрамериого НЬ к О,. т.е ири ГЛАВА 59. Транспорт газов кровью ,''::!$1)9 свялываиии НЬ < СО иовыишгтгя аффиииосп НЬ к О>.
что ир(лятст>,усг г(о отда<с в ткаия, (гм. Вьи>и ), и кривая связывзиия кислорода, следощп<льио, сдви иуш влево (рис. 6()6). Изза вьн окой аффиииос и! Гемо!Яобшщ «СО «аж< очсиь шшкис парии<ми иыс лавлеиия окиси у!л<>рода приводят к связываиик> влачит(льиого колич(ства гемоглобина с СО с ибразоваии(м НЬСО. То 'гго у .Иодсй в условиях иитгисивио!о у~ичног~ дш)ж(ния )раис!Н>рта или !ц)и куреиии оц>авлеиия окисью углерода иастуиак>т неча< то, об ьяс. ияс) ся только мсдлсииым переходом СО из гыи,его>и(РН<>!.<> ! 111!1 в НРонь.
(' иомощьк> (рсдс<и)окислсиия двухвадснтиос жевсзо има(Гс ") может окисл)пься Втрехвалсипих (Г( ). Ге«Низ)обии с тргхажи.итиым жал<чиж( назывался метгемоглобииом (Мс(НЬ, гакли хеми<лобин). Ои ие )южет об)р,<тил!и иригоелииять Оз и является лля его )ранг>и>рта исак) ияиь>м (рис. 69.6). Как и ири соедииеиии г СО, ок<ш.и ш<( желгла гсмма нсдс( к увеличения> аффинности осгальиых (иеоксилирояаииых) мол< кул гемма к О;, т.е. кривая связыва!Иш О, сдвииута влево частичьи) л)етп моглобинизироваииым 11Ь. При иомо!ци средств во(становления (изиример, Литиоиита) мс(1!Ь можш оиять в<хста>ювиьь(я В гемоглобин л+ > -' (Ге' стаиови гся Гс ).
В оргаиизмс восстановление М<а НЬ, который возникасг пюи ! Виио илн иол действием ряда гоксич<лслих сослинс<иш (иаиримср, шггра гав, Витритов, аиидиисол< ржаи!Их веиилгтв), обесисчивает метгемоглобинредуктаза. Особснно иолв(ржщ!и действик> токснчсгких соедииеиий, образу!о<цих Мс<НЬ (иаирил(ер, Ныл ы Вщ) Ги)да с ньи.окой коице)г<.рацисЙ Нитрата), гру>!Или дс)и. Так как у них мс(! !Ь-!х я)«газаза еще нслостаточио акп<вна. 5 10 15 Перциальиае давление Оз, Ра,, «ПВ Рис.
59 5. Влияние углемаиокаидв не связывание гемаглабинам О, крови Если лаатраить кривую. отражающую половину кис лараднаи емкости крови (чта ааотеетатеует 50»а анемии, синяя кривая), а затем ее значения умножить на два. та кривая связывания ва всей верхней части совпала бы а кривая.
отражающей кислородную емкаат» «раей, причем ее форма была бы нармальнаи. Напротив, связь ваиие 50% гемоглобина а СО (50% НЬСО, Фиолетовая кривая) ведет к делению лалалем кислородной емкости крови На лри зтам фаржа кривая связывания сильна изменена (адей( влеваь, чта затрудняет отдачу О, в >кали "Я(аЦ....
РАЗДЕЛ Х. физиология дыхания Оксидирующие т ы Ото способ СВЯЗЬ3 Оз( С~э ае нк , 'НЬ(резт) Деза«сиге моглсбин н 2Г 4((иь ь(етгемоглобинредуктаэа Деэоксигенация Уменьшение Рис. 60.6 Оксигенация н оксндация гемоглобина. При оксигенации (слева) молекулярный О? обратимо связывается даухвалентным железом тема (транспорт О,). При оксидации (справа), напротив, тем железа оксидируется в треквалентную степень, благодаря чему возникает метгемоглобин, которын не может связывать От (отравление НЬ) Фермент метгемогпобинредуктаза благопрнятс( вуе( пере- ходу метгемоглобина в деэоксигемоглобин 69.3.2. Кривая связывания С02 69.3.
ХИМИЧЕСКОЕ СВЯЗЫВАНИЕ СО2 КРОВЬЮ !10 Вн((.н>гни с кри ели связын;(н<!я О; «рипзя <.(В!ВыВш(ня ( О) оннсывз(т спяз! лн'>«?1( к1В1ц('птрзц1В.'и углекнсло! н гззз (все три формы: физичсшш растворен. ньш, В < остап<' бикарбоигпон н В сосл<нн Вин с белками) и < !о нарцизль(ц!и лзвлсннсм «ровн (рис. 6)9.7). Прн 5)том конце!гграцня хил!ичсскн связанного СО; Физиологическая кривая связывания СО? мл(л ммол 69.3.1. Три формы нахождения СО, в крови 30 600 20 СО? + Н(О ~~ 1(СО, + И (69.2) 0 СО? ь )с )ч1!2(-> )с )')!1 СОО +11 (69 3) Рис. 69.Г.
Кривая связывания СО> в челавеческои крови. Общая концентрация СО? состоит из физически растворенного и химически связанного СО, (НСО>, карбамат) На <юнове эффекта Хслдеина дезоксигенираванная кровь связывает (насыщение О, ьс„= = Ока) больше СО?, чем оксигенированная кровь (Яс, = 100%). Поэтому физиологическая кривая связывания СО> которая учитывает изменение зо в леп(нх и тканях, проходит отвеснее, чем кривые связыва«ия при постоянном Я<ь Подобно О? СО2 переносится кровью иа основе химического связывания, а именно, транспортируется и в форме НСО„и в виде ьарбамата, т.е.
в соединении с белками. Способность свяаывания СО? в деаоксигенировапной крови выше, чем в оксгенировант(ой, что помогает его поступлению в кровь из тка3!ей и отдаче в легких. Так же как н О?, ('О? наход!пса в крови как н физически ра(творю!Вом Вилс, так и В лпмичсскп гвяззииом. Обратимая химическая связь нрош:холит. большей ч?и"1 ыо, кзк реакция обрззпнания бикарбоиата (В эритроц!Нзх н илзпмс): (т(сньн)В51 часть СО? нзхплн)< я В ()к)рлн карбамата' Оп оц связан < амнпогруниами нротд ниовых окон (аннй (особсн(ю 10«юглцбинз) по слслукицей суммзрпой слсмс: 1!рнч<гм $« нроп.шюный остаток. Из обоих ранювсщ!ых реакций снязьшш(пя Внлнп, по химн и < ко( < вя:!ынаннс СО Ил<в вместе г обра«шанпсм ионов 1! .
т!тобы химп'искл связать ('О? в большем коли и'стас, надо )н)ззоп1(п ыя О сн5ыь(ВВ($ии ВОВОВ ! ! буферными системами, ирн,пои Ва> Вейшу!л роль игра«>т пн-гнлнВОВьн' бокопьн' ц<'Вн Гол(ОГ?н)ГВИЦ(. О О ж 400 И3 200 . 6- ---, 1 0— 0 2 4 6 8 10 Парциальнсе давление СОь кПа + НСОз ч — СОз + НзО ние Оз вязьвание Н' $ язывание СОз) + НСОз — и СОз+ НзО Э Эффект Холдейна б Плазма Т).янь ССЬЭ:Зг:.Ф СО,Ч вЂ”, 3 НСО Н Рг НРг Рис. 69 6 Принципы эффектов Бора и Холдеина (а) Эффект Бора описывает влияние изменения концентрации ионов Н и тем самым связывания Н' с гемогпобинам на связывание темам О,. Изменение концентрации СО, приводит к изменению концентрации ионов Н, которые в свою очередь. при связывании с белкам в виде кзрбомата влияют на аффинность гема к О, (б) При эффекте Холдеина связывание гема с О; способствует отдаче глобином Н' (буфер), что, в сваю очередь влияет на равновесие НСО, и СО) Дополнительно (оксилабипьное связывание карбомата) на связывание карбамата СО, влияет часть насыщения О.
а часть карбоматнаго соединения СО, испытывает влияние от насыщения гемоглобина О> (оксипабильное связывание карбамата) ((ко<кчшп $1ОО,) и)к пишзсч шмфизич(ски рзгтвпр< инук> чагть. Р про гигюиолоя ность к кривой связывания Ол кими иски ш>яззиизя част), С'О) 1)сласти) зс), Оу!!ш- КО, (ЗИЗЧ(ппя ИЗСЫИ(СИИя 5, .).С, Е(Л!КОСТЬ С Огл Кроен очсутствуеч. 11з кри))ук) гвязывзии51 С О <)кззыВз(т В.)ияиис рял фзкторов.