1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 227
Текст из файла (страница 227)
Так жс как и сксл(тиая, ссрдсчиая мышца ил<ест иохож<е сооп<ошсиис длииы и силы. р;машгзсмая сердечиой мьиицсй < ила максимзлыш, когда мышца из (ииас) сокршцзться ири длине саркомсрз, Величииз которого В покос иаходится и дизиазоие от 2 до 2,4 мкм. При такой длииг В го<пояиии лакая ><ост)<)ается о)пилшльиос взаимиос иерекрытие толсп (х итоиких иитец, 33 количества ш>рекрси(ииающихся саслиисиий максимальио. Рас)яж< иие миокзрдз и уиели и ииг иагрузки уасличияает сродстио троиоиииа-С к Сз . >(о сих иор окоичазслыи> иеизаег<ио, каким образом увсличсиие ллииы гаркомера и(аьиизст чувст<1<пельиог(ь миофилзмеитов к кальцию.
Согласно одиому объясишшк), толстые и тоики< филзмситы иритягиашотся ближе ДРУГ К ДРУГУ, тЗК КаК ДИЗМ<тР МЫ(И(.ЧИ<ихи ВОЛОКИЗ умсиьшастся ири растяжеиии. Когда саркомеры растяиуп 3 больше оитимзльиой длины, сила, развиваемая СЕРДЕЧНОЙ МЫИИИ й. Иалает МЕИЫИС СВО<.ГИ МаКСИМаЛЬ- ного зиачсиия. так как умсиыиаст<я коли'и'стяо Вззимио иерекрывающцхся <цпсй и, слсдошпслш<о, уменьша<пса колич(чт<>о циклических ( Вязей (исрскрсиои)акицихся сосдиисиий). Если,<лица гзркомсроа В саста 5<ии1$31Окоя мсиы1и' 0)г< и малыш> О з1шии>О), 'и) тоикис ии 331 ч и тичио исрскрьиьио):(руг друг 3.
п(ь ум< Выдаст силу мьиисчиых гокрз)цгиий. б целом, п>а(иоии иис длш)ы и си. !ь) <клш)к<>и изиил- ЛЯРИОИ МЫИИ<ы С<ЧИИ3<У(ЛИВО И ЛЛ>3 МЫИИ'ЧИЫХ ВОЗИ)КО>! В и<пакли>м гсрдцс.;)то гооз<юикши' можи<> лак скпь графи'иски, как из рис. 435.1, 3)о)<гп))л'>яя Вмгсто ж(шудочкоиа<о ш<гтоли их кого дш)лсиия с>3>)у, з Вместо кои("Виноли;!<о оличгского хшлулочкового абъгмз . )шииу Волакш( (и. слгдоиат<шьиа.
сарком(рз) м)юкарла В со('">оя)3и13 иокОя. 11!пкияя к))ииа5! Вз )иил 4.) 1 <и>кззыВЗ<'1 1>о:)рз('п)$ии' Л1илсиия, >чх>и,)В(>лим(я' кзжлыл) уВсли <синем объслш, ко<да гсрдцс рзсслзблгна (и )и<13(-г<)- лс). Всрхиш) кривая 3)о)аъ>33$)зг) лшксималыкх даилеиис.
ргюииизсмас )кслудочком Во Время сил олы В заии<'3(лк>- г>33 ог г)еи(ии ишишис!шя, и иллкх )р!)ру(т соотяошеиие Франка -Старлиига (<ак>к< и(шыяасмае ялика>к)л геракл С>иарлииглл) между из )альиой ллииои Волокон л)иокзрдз (или >и)чз.)ьиым обьслшм) и ( шшй (или лаялс)ии м). разия езсмыли) ж<.
3)ло 33(ол<. Пбрз>.ит< Виим;ш<и, что ! риизя «лаилсии< - объсмл Во время диаг)оль) шш'ш.и сояср<исиио илоск;ш. 2)!о 45.1.2. Сердечный насос Взаимосвязь структуры миокарда и его функции Осиовнос. рззлнчи< между стросиисх! ссрлсчиой и < кслспи)й мы<ни заключагття в том.
что сердечная мьцнца выстунаст кан сишситий с отнетвлянлцимнся связанными л<сжду собой клсткш<и (рнс. 45.2 и 45.3). ( ниц<пил;пъ м)югоядс)нн)с лротоилззм;пичесное Эритроцн) в налилляре , (!5)с)< А-диск Калиллярныи эндотелии (!~~~~(~1| ' еммы,))(<))Н)!)!<((т( ':(,.. и,,' Соединительная ткань Инаагинация саркел (Т-трубочка) <) ф,'<<),)~~!( ",1, (вл Поперечная губула Вставочныи диск х((зх „, н)()с<н митохондрия Щелеваи контакт М-линия в Н-эоне- д-лластинха Сзрнолемма ,,<4),< )."', )'( "йй. !) Ст ()<(й((' Сархомер Сархоллаэматнчеснии ретихулум в(!':й<)з( ' н!.<из с!кк< 4 ! "! т ф$ Рнс 45 2 Микрофотография сердечнои мышцы, полученная лри помощи электронного микроскопа, лохазываюсцая большое количество ми<охонлрий и вссавочьь<х дисков с ненсусзми (щелевои контакт), поперечными и лродольными <убуламн ук<мь<шн'! ин <о, по.ищчитсльиыс увслич< пня обьсмз мо! ут бьп ь,н)ст иглу! и ири незначительном иовы агнии дан)н иия.
(1аиротив, гигтоличгс кос )гавлс )шс зиа ипсльио увеличнвзс<ся ири богат низком <щцплшцощс м лзнлс иии. Олнано желуш щек горззло мщн с рзгсяжим црн больни и иасныиснии. что локазывас'тся резким ио,сь< мом диасп)личсской кривой ири больших внуц)и)ка нудочковых обьсм;)х В норм;)лшн)х! ннтзктном гсрдцс наибольшая си тз можст быль лосс игнута ири наиолиян)щсм давлсиш! около 12 л<м рт ск !)ри таком внуц)ижслулО'<кои)м днаксоличсском лщ)- ленин. ноторос бэизко к вгрхш му ирсдслу, <щбл)одзсш<сму<'я в <иярьсалыи)м гс(щцс, <слив<! нарком<на сос-сзнлщт 2.2 мкл!.
Однако в изолир<»янин)м ссрлцс наибольная рации)агмзя сила обнзруживзстся ири излолняннцсм данлснии, рваном 30 мм (и. ст. Дзжс лри болсс нысокнх значениях диастоличсского давления (свюи<' 50 мм рт. гт.) длина саркол)срз ие ирсвыща<ч 2,0) ы<сн!. 2)та способность м но кардз со иротинляться растяжсиин) ири высоких зна и ниях наиолияннцего давления о(ксиечивастся, возможно, .щ счст исгокращас'- мых кохн<онснтов ткани сердца (сослииитсльнои гканн) н можс"с служи!'ь фщлором, огршкда<ощим сердце сп <нрсц)узок с)о в(» мя дн;«<олы. 1(зк нравило, днзстоличсскос лавлс<шс в желулочкс имсгт значс<ин! ог 0 до 7 мм рт.
Сг., и средняя длииз саркомс рз с<»пав онт око. ло 2,2 мкм. Тз<син! обра,юм, (та(к)та нормального сердца нрслставлщщ из восходящей части кривой Франка ('тарлинга из рис. <5.1. ГЛАВА 45. Сердце как насос Если сердце значительно растяйутр кровью во врун<я )(иагтолбс,',какрто может крот(зойзти ири сер; дечно()<недоетаточиосте! то.оно функционирует мег - нее зф+ективксок РзстгкнУтон<У: сеРдцУг тРебУетен больше риергии (из-'!Я:6блввсего)';:натяжения стенок) для выбрбсв того же обвема к(тратт да од(сб сокращение„чем йорма.аь)(с нсу 'ссе)рцзсся<нут)ому'.
Сердцу< Снижение асрфективиостк накоскок, фу)акс(ии растянуто- , ГО СЕРдка СЛУжит ЛР(СМРРРМ:НРС(Я(М(скьэиланоиа Лац:Лаеа,,СОГЛаСНО КОтОР)ось<У:НайРЯКСЕЗН)сс ССЕНОКХ СОСУДа (в Нзсием случае —: — желудочгков)грэавиэяеття траисмурссяь(сому.давлес<ию'(давлненусд) на:всю стт)нку) или' рзссцэир<як)скему)„-.умноженяому. кк:-::радиус сосуда идк камеры: Звк<онп;На(м)~аса' йр(смакккнск)ддя,сосу-'. дов с:баско)т(<ечнохтанкими ст)анками,'-:сс() ()<Римлянин! к к, сердцу, е<еэт(тэсдел((тв)'кор()лкакю)нэа: т<олщину,стенсок цхокле<дхук)щесму-:ургзвс!)впию) т'=":й)))".к( где т,;) иа- -ВРЯЖЕНИЕ СТАО)С':Рг — —,: ТРКйСЗКУРК((бйреЭДЪ )ДЕЙССВ;"тэ — ' рздйус.~.
тс(.—.... толщйнахтенрк. 93т(в ' РАЗДЕЛ тт(). Физиология сердечно-сосудистои системы Рис 45 3 (а) Электронная микрофотография с низким увеличением — сердце обезьяны (желудочек) Типичными чертами клеток миокарда являются вытянутые ядра, исчерченные (лоперечно-полосатые) миофибриплы с колоннами митохондрии между миофибрилпами и межкпеточные соединения (вставочные диски) Кровеносныи сосуд расположен между двумя клетками миокарда (б) Электронная микрофотография со средним увеличением.
показывающая клетки желудочка сердца обезьяны, демонстрирует де гали упьтраструкту ры Саркопемма является границей между мышечными клетками, в месте их соприкосновения (в области вставочного диска) она собрана в многочисленные складки Выступающие миофибриплы демонстрируют А-диск темные Е-пластинки !-диск и М линии в центре каждого отдельного саркомера Митохондрии присутствуют е рядах между миофибриппами либо скапливаются непосредственно под саркопеммои Поперечные тубупы расгюпагаются через правильные промежутки на уровне с-пластинок (е) Электронная микрофотография с высоким увеличением — особое межкпеточное соединение двух клеток миокарда мыши Называемый щепевым контактом, или нексусом, этот еид соединения представляет собой очень ~есное соприкосновение саркопемм двух клеток (г) Щепе аои контакт в миокарде мыши на котором отчетливо видно множество характерных внутримембрвнных частиц которые упакованы в кластер, видимыи при технике заьюраживания-раскпедывания Крупные частиць| принадлежат внутреннеи части саркопеммы даннои клетки, в то время как покрытая «ямочкамиз лицевая сторона мембраны является внешнеи частью свркопеммы клетки расположеннои выше ГЛАВА 45.
Сердце как насос .:::Я$:: Сарколеммы Вставсчные,, )Вв(л диски ,. )Я ':1 Рис 45 4 (в) Электронная микрофотография с низким увеличением — стенка правого желудочка сердца мыши Ткань была зафиксирована в глутаровом альдегиде и вторично зафиксирована яосстаноепенным ферроцианидом тетроксида осмия ((еггосуап<йв-ГЕВВСЕд ОМП(ВГ) |Е|ГОжде) Этот процесс привел к выпадению темного электронно-плотного осадка во внеклеточном пространстве, которыи обозначил контуры границ сарколемм клеток мышцы, обрисовал вставочные диски и поперечные тубулы (б) Продольныи срез миокарда мыши, обработанного способом указанным в в Локализацию внеклеточнога пространства можно проследить через область вставочно го диска, также четко видны инва(инации сарколеммы, расположенные поперек осеи клеток (поперечные тубулы) Щепевые контакты связаны со вставочным диском Крупные вытянутые митокондрии расположены между миофибриплами (е) Миокард мыши Ткани были обработаны восстановленным ферроцианидом тетроксидом осмия для вьмвления внутреннеи системы мембран (саркоплазматического ретикупума) Специальное окрашивание саркоппазматическои сети позволяет увидеть ее строение сложную сеть трубочек малого диаметра, которые тесно связаны с миофибриплами и митохондриями ск<В| и В|н к и "ц)к, ()днако мнси„ц)л и< Ввл)и"и н (шл!Вннь|м Вн;поил Вским гниц!гпим, гпк кшл к и |ки м)и)к;ц)да и;1 с.(лн)м лс.н Отлслсны лрт| О| ц)уг!! ИО (ОРН.<ОН(!.Н( К)('|КИ О| И'|СНЫ (Г| ('(Н'('Лни' Кт(зон ('О о|ш |с(иукнцн ми < Врк<си м мам н, и к<ли ц к ок шн клс(- ки нло|иьм|и с(рук(урамп, Вставочнымн дискамн, ло|орьи яв|яклгя иро(о|)кш!ш л| (арко ц л|мы (< м р|ш.