1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 228
Текст из файла (страница 228)
4!)К2, 45 3 рш. 45)4!). ! См нс ли шч <(т)<)гчн<м( Вьнн на <(н(нлцнонн))1)(тп лг<л са)тнгдш(, ).с. раз.ц)а)кшин сс 1(кк)о(о о|,н.|ьнш О )'нютка вы и ццн т гокршцшни и<- (о м!шкзрдш Ло. Вш.!с|н) тярн ыцни, .ш ко)орой г. и дус| сокран!си|и' вссй (юр)и ч!шн мышць| (р(<н<ц!ш «всс Н Н( ННЧ(ЧО»). ВО5!Н(К и"1. Ко|Ли НВ,О(ОРИ(ОВОС Р 1<Д)йцы" ши" нронзвсгичн) В любой о)д«Вы|он г<шк< мнок,|рд,!. )ло(,ц( ш)лнп вшбужл('ння нрцб.!В)наш«я к концу к,и"(кн м|н)к;|рда.
р;юнростра(и н!н нозб) В.д< нин на Г Н' !)'К)Щ\'В) КЛ( (К) ЗВШ1Ш|1 ОГ )')Н)ВНЯ .Е(И'К|РН'Н'СКОй проводим<к"п| мсжк. В )оч|нн О ко!1!Тц()В Щсз)свые коц- ..~~~~,',.;,,;.: ф РАЗДЕЛ ЧИ. Физиология сердечно-сосудистая системы такты — высокопроннцвемыс контакты (нексусы) < ньк окой щ|сктричсской проводимою ьн), иригутствукл но астана пи Зх дисках меж <у ели жиыми клетками (см.
риг. 45.2 45А). Они ойлсгчакгг иравалилнйть с( рд("1. ноп) имиу,|ьга от одной к.и'пш к друц он и сос>аят из коннексонов, гсксапияльиых структур, гвязывающих ци газали гмсжных клеток. Кюкдый кои|иксии состоит из и!сел| полиие|пидов, окру>какицнх срсд|п|ный канал шириной прим<рно (л 1,6 до 2,0 3|м. Таким образом, для лижклсточиой ироводилюсти каждый канил служит иуи м с низким.>лектрическим соиротивлеии< м. 11)й>ведение имиульгов в тканях ми<>кзрда происходи!бы(тр< е ио иаирщ)лсишо, параллгльиому Продольным <йим образ<наших ткань клеток, ч<м ио иаир>шлснию.
перпендикулярному Продольным осям э$$$х клеток. 1!(СГЗСЗ>ь|е кшгшкты Присутствуют иа границах между кл< тками миокарда, соединенными друг г друголз прадолы<о; оии редко встр< чаюгся илн отсутствукл на границах лз< ж)<у такими клюками, которые прап<о расПОЛОжги3 1 р5|лОм. Еи|с одно различие между волокнами миокарда и йьнтрой ск<>нтиай мьшщы ззклк>чзсгся в ка шчсспи м|похоидр|ш я этих двух тканях 1)$.1стрзя скслстиая мышца Приведена здесь в качествг примера из-за Возможности соверш п ь относ|пельио кора>кне 1|о!паря. хици<ся и.зи иеирсрывныс сокразцення н зз способность к знз<)робиому м<чайолнзму и кислородной:идолжиости. Б волокнах быстрой скелетной мьиииы содержится ср;виитслыи> мало мит<)хопдрий.
Напротив, сердечная мьиш1з иеир<рывно сакршцасггя в т( иниг жизни н гр< йу< т по("п)яиноп> снабжения кислородом. По|ламу <иза содержит очень лии>го митохондрий (см. рис. 45.2 4$5.4). 1>ильи!ос количгс>во митохондрий, садсржа|цих:>пзимы, нсайходимьщ для окислнтельиоп) фосфор! Зл !!РОЗ|В! 1 !<я, о| щчахп зз быстрое акн< ление субгтршов ири гннтсзс ЛТ<р, который удовлетворяет эигрп'п<чсскиг патр<'6|их"ги миокарда. Е) целях об(си< чсиия и|слородом и пи гзтельиыми нещсствзми, игобходимьы|н для метаболи |сских ир(щ<ссов. миокард тзкж< щедро снабжен кзиилля.
рами: Зш одна мыи|ечно< ш>локпо приходится 6, Я и бал<с" юишлляров. Таким ойр>ыом, расстояния лля ироиегсов диффу:ши короткие, и кислород, у|лскислый гзз, иитзтс и иыс в< ииттвз и продукты жизнедеятельное|и, ио,|.ижзщис удалений>, могут йьптро обмснивзться ли >к.<у клеткой миокарда и к ишллярам. Струк- 'Гура, иззыя>н мз5$ ( истсм(>й попсречньзх '!уйул ( 1-система) и иредпгивлякиция (о(й)й инвагинзции сзрколсммы виу|рь кардш>миоцн та, участвует В оймснг вещг<лв лн жду кровью. <одержаии ися в каииллярг, и яме!кой миокарлз.
1КП)л<чпроииь>х микроф(иографиях лиюлзрда Т систгмз вьи шл|п кзк Злуйоин* ши|згиниц|и| (ашчивю|ия) сзркалсммы в Волок!и из уравнс /.-и>зстЗ<иок (см, рис 45.2 454). 11олосгп:)тих иоиср< и юг» туйул асс|да год< ржл йольи !ос ко шчсство и и'П1ж)ици>ыье)й мшдкосп|, шк па тубулы ш ра|от к.ио ченук> роль в соиряжпиш «жмйумчз шн <окрзщ<ине». У м.н к(шитахииил в клп| кзх жег!у>ЗО»!ко!! <Фрлцз сос< дни< Т Зуйу|ы соглиш иы меж,|у собой нродоль. Зи) рзсиоложсииыми (или осевыми) туйулами, вс.
Зел< гвиг чего фармпруеття геено вззимосвязашшя рспп | ка «виутрнкл<точиых» туйул (см. р|и. 4$5.4$). <)та Т сист< мз (л крыта лля ин 3срстЗЗП>иль!!ой жилка(ти. ойрзыа|за$$1! поверхностной и( мйраиой. Прож>дит с ней к иавсрюий"п| сзркол< мы ы и содсрмап микроииноцита:и|ьи В(знкуль|. 1'аким образо»3, |3 клсп<зл ж<л)т|О'1- кав Т-с|и"гсмз ойсси<чивас> лшофилзментзм и липохоидриям гвобадный доступ к и!перст|!Пиальной жидкоспь 11 клетках предсердий у л($$аг$$1 млекопитзкицих гистсмз поперечных туйул отсутпп>уст или слабо развита.
Миофийриллы таюк< окружает сеть Сарк<>щазматнческого ре|икулума (см. рис. 45.4), которая с<и.тонт нз сзрко>уйул мзл(жо;нщмстра..-) ги сзркотубулы считаются «:щкрьпымн», потому что каллоидньн част ицыиидикаторы (<л 2 до !О нм и диаметре) в них нс про. ходят. Сзркотубулы н<* имеют основной м<тийраиы.
У площенные элслю|п ы с ц)коплазмзтнчсской сети, (1хц)- мирующи( лнзлы. Пн.та находят и исиасрсл<тасиной блп,|Ос1 Зл От ! -си<темы и 3$овсрхЗЗост!<о!! сзрколсмл$ы. Сопряжение «возбуждение — сокращение» (эпектрамехвннческае сопряжение) ранние исследования изолирован!юга гсрдпа,|ирфузировшп|ого нзотоиичс(ким физиологичгским (сал<- пым) раствором, наказали, что оптимальны< к<ишентрации Мз, К и Са иеойхолимы для сокрщцсиия сгрдечш)й мыщцы. Без Ха сердце исвазйудима.
Оно не станет биты я, так как йиопотенциал (Зилсншщл дейппзи)!) зависит От Висклсп>чных иОИОВ н(|т1Н151. 11зиротин, иотсш<нзл иокояще|лся лзсмбраиы не зависит от трщ>смембранного градиента ишюи Ха' (рис. 45.5). В норма.и ных условиях $!!<гкл< точная к<йщщгцъщия калия составляе) около 4 мМ. Сиптм ши кои!и нтрации внсклето шон> К и(" ока)ываст йольщоп> г>лияния на возбужд<ч|ие и сокршцщин <1 рдсчной мьпииы, ()дпзко |'|кчшчснис КОЗ<пситршп|$1 внс3<5|ОГОчзи)п> К 5!и /вжти'Гач 3 н) $|ысакнх <)мни !Сй Вьс|ыви(.1 дщ |Олий изш И ПО, п(ГЙ.'- рю возбудимое"п| кл(ток мшяа|рдз и оп<шнеку сердца в див<'т(>ле.
Са >ладнее снлцегтнн(.пна нплг( и г)лл герт)гчн(й< (акрплцепы|(. 'его улзлс|ии из В|нный'точи()й жидкости Приводит к уменьшений> силы ссрлсчныл (окрзнниий и п<йлгдукицсй остщюпкс ссрлцз я зияет(ые, На|цх>- ! ° тив,уиеличсиис коиц<|прщ|ии вш клип>чиого Сз увеличивщ т силу серл( чных с<>кршцени и, и очень и зсакис концснтрщии приводяг к остановке сердца в сис!оле. Сно(ю>()31$»н( н>(>у)л)>$>>а|с>>>ачнс»н( Са" Пав, агля(«н|ю|и(н( за ( окр(3>>3!1>лен(»31$)>а С!За( о()нагт 1» .Инок((р()(1. Е)озбуждсн|п ссрдсч|иш мыищы Зщ ши;и тся. котла волив возйужлщшя быстро р>>с!!Рог'Зр,и>я('$<>$ вдоль сарколгммы к итак миокарда через ин"и Вьи к(щщкты. 0<!О т>иокг рисирогтрииястся внутрь к.н'гол 'и раз попер( иии трубки (см. рис.
45.2 45.4), каторьн инваГП$ПЗРОВзиы 33 с<!и|с 13$ьи' ВОлОК$ш Зш Г..г<5>зст|ИЗЗ<ах. :-). Нчггростимуляпия и ойл!кти К и. шел!и ки или щиыикзция Зши|ы|цй)е>апиО|О Сз в айлзс|$| /.-ЗЗ.И('3 ин3<и с<р лсчиых Во Закон, освацожлсииь|х от о(й> ишки (г удаленными гзр|.о я ммз)ш), вызывщ г л<жзлыи>с гоцхицсиис Ыа'>Саз'- насос Сердечные Ыа ' глихозиды Ыа')СЗ 2 абменних 1 Са)' аеас ;:; АТ а2 Зыа — Ингибироеание + Активация Миафиламенты Связывание Са) тролонином-С Кальциееотралониноеый комплекс ппсл>шх ми<><)>пбрнлл.
В($ Врез>5$(шато(()>зла 2) по<<..нцизла действия п<щьппзстся ир<шпцасмость сзрколеммы лля Са О>> Вхолпт в к.ипку по г3о:)лсктрохил1П- ческому грздие(пу чсрсл ка.чьцн( пыс каналы сарколеммы и ес нннзппицпй, т.с. чер(з меморзны Т-с<>с<< мы (см.
Гл. 434). ( «>НГзс<с51. чтО От крыти(' кзльшп'ных кзнзлОВ ироигхолит в рсзул(<32!Т< фосфорнлпрованпя пх прот(ппов с помо(цыо НЛМФ-лавнспмой протепнкппазы. Первоначальным Исто пшкол( ш(еклш очно> о Са' яв.чяется пнпрстпцпалыия жидкость()0 ' М ( з '). )!екоторо(. <то количество можш' такж( быть связано с сарколеммой и гликокалнксом, мукшп>лпсахарплом, покрыл>аклцпм сзрколгмму. Колпчсспш кальция, ко'л>рый попзлзст и(утрь к и ткп нз шц кле) о шаго пространства. н(ло(.гаточно лчя того, чп>бы вь(53>итыокращепш мпофнбрп.чл.
[[О>$>сл(311133 внутрь кальций (залу(кзклцпй, плп три( и рный) .ипускаст вьп вобож- 2« лен>и' Сз $!л Г[цнин(2!алмаз ич(скОП) р('(ик)л) л33 (!д(' есть ззнас лиутрпк)иточшп о Сз>") (см. рнс. 4.).л). Кон>п нтрзц>о( своболн<>го ('з ' в пптоплззм< нозрз('- 'ист от уроиня покоя (гез[шй [еи !) примерно в (О ' М ло )рошпй от )О ' ло [О ' М во время нолб)жл<нпя. Затем Сз' связывает< я с белком тропоп пном-( .
Кальцш цитрон<шишшый кол(плскг взаилп>л( йствует с тр<>- немн<>линах(, пабы снять 6«(ок г актпн<и >х ) чзсч ков между зкгпповыл(п и мнозпновымп фпламгнтзми, чзо позвол5пт образом!Вжпгя Пик ч$шсск$!м п(п>ср(чпым свя:>ям (('Гс)зл Ьп()лез) лн'.жду зкГ(>ПОИ и мпозипом и, слслогитсльш>, ласт полможцость лпн>фибрпллам сокращзты я.
Сердечные глихазиды подавляют деятельность Ыа'>Се 2'-насоса, тем самым вызывая аккумуляцию енутрихлетачнага натрия Рис 45 5. Схематическая диаграммадвижения кальция ео время процесса электро-механического сопряжения сердечной мышцы Вхсд Са< из интерстициальной жидкости еа время возбуждения запускает ега высвобождение из саркоплазмзтическа<а ретихулума. Свободный Са ' е цитазале стимулирует сокращение миафибрилл (систола). Расслабление (диастола) происходит после захвата Са сар>юллазматичесхим ретихулумом е результате выхода енутрихлетачнога Са из клетки с помощью Ыа >Са -обмена 2. 2 2. и, а хазой-то степени, за счет Са -насоса (РН вЂ” й-адренермчесхий рецептор; цАМФ вЂ” цихлическии аденазинманофосфат. цАМФ- РК вЂ” циклическая ЯМФ-зависимая лратеинхиназа) М(хзнпзмы, 3!ОВышз!О!3[и(' 3<(ив[сит!и>[и(0 ( !1 В цит<хя>лс, увсличнвзк>т рывпвземую силу сердечных сокршц<ппй (,)с<>у( [оггс), з механизмы, сцпжлкпцпг сп) кош!шпрзцпк> в цптозол<, умсиыла!от с(.