1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 96
Текст из файла (страница 96)
Поэтому кровь вэтих органах задерживается, т. е. они также являются резервуарами крови.Большую роль в качестве депо играет печень. В стенках крупных ветвейпеченочных вен имеются мышечные пучки, образующие сфинктеры, ко¬торые, сокращаясь, суживают устья вен, что препятствует оттоку крови отпечени. Кровь, находящаяся в печени, не выключается из циркуляции,как это происходит в селезенке, но ее движение замедляется.
Регуляциякровенаполнения печени, а следовательно, ее функция как депо кровиосуществляется рефлекторным путем. Роль депо крови выполняет вся ве¬нозная система и в наибольшей степени вены кожи.3306.2.3.7. Изменения деятельности сердечно-сосудистойсистемы при работеДля обеспечения эффективной деятельности мышц при физической ра¬боте необходимо значительное увеличение доставки к работающим мыш¬цам кислорода. Это становится возможным прежде всего за счет увеличе¬ния МОК.
Показано, что МОК и потребление кислорода при мышечнойдеятельности возрастают параллельно. При интенсивной мышечной рабо¬те МОК достигает 25—30 л. Это происходит за счет увеличения ЧСС и си¬столического объема посредством использования резервного объема. У не¬тренированных лиц МОК увеличивается обычно за счет учащения сердеч¬ных сокращений. У тренированных при работе средней тяжести происхо¬дит увеличение систолического объема и гораздо меньшее, чем у нетрени¬рованных, учащение ЧСС.
В случае очень тяжелой работы, например притребующих огромного мышечного напряжения спортивных соревновани¬ях, даже у хорошо тренированных спортсменов наряду с увеличением сис¬толического объема отмечается учащение ЧСС. ЧСС у тренированных лю¬дей может достигать при большой нагрузке 200—220 в 1 мин.
Увеличениекровоснабжения работающих мышц наряду с ростом МОК достигается иперераспределительными реакциями в системе кровообращения: наряду срасширением сосудов мышц сужаются сосуды брюшной полости. Измене¬ния АД при физической работе менее выражены. АД обычно не увеличи¬вается более чем на 30—40 мм.
рт. ст., так как происходит расширениезначительного количества артериол, обеспечивающих увеличенное крово¬снабжение работающих мышц. Более выраженный подъем АД бывает пристатических нагрузках (подъем и удержание тяжестей) вследствие увеличе¬ния периферического сопротивления за счет механического сдавливаниясосудов длительно сокращенными мышцами. Обеспечение кровоснабже¬ния мозга при умственной работе описано в разделе 6.2.4.2.6.2.4.
Регионарное кровообращениеГлавное назначение кровообращения, состоящее в обеспечении обменагазами, веществами и продуктами их метаболизма, а также тепловойэнергией между кровью и клетками тканей, реализуется на уровне сосу¬дистой системы органов.Именно здесь осуществляется непосредственное соприкосновение об¬менных сосудов с тканевыми элементами, а структурные особенностистроения стенки кровеносных капилляров и низкая линейная скоростькровотока в них создают оптимальные условия для полноценного осуще¬ствления обменно-транспортной функции кровообращения.Одним из наиболее важных аспектов физиологии регионарного крово¬обращения является вопрос о соотношении микроциркуляторного русла сфункционирующим органом, который обслуживается этим руслом.
Микроциркуляторное русло включено в тканевую среду органа. Благодаря ихфункциональному взаимодействию осуществляется единство кровоснаб¬жения, метаболизма и функции данного органа.Каждые орган и ткань обладают индивидуальными особенностями кро¬воснабжения. Специального рассмотрения требуют кровоснабжение серд¬ца, ЦНС и легких, так как именно нарушения кровоснабжения этих орга¬нов являются наиболее распространенными причинами ранней инвалидизации и смертности населения нашей планеты.3316.2,4.1 Коронарное кровообращениеНеобходимость непрерывного обеспечения таких физиологическихсвойств миокарда, как автоматизм, возбудимость, проводимость, сокра¬тимость, а также пара- и эндокринной функции требует значительныхзатрат энергии. Наиболее энергоемкой является сократительная функ¬ция миокарда, которая должна устойчиво поддерживаться в течение всейжизни организма.Энергию, необходимую для совершения механической работы, сердцеполучает преимущественно за счет окислительного метаболизма питатель¬ных веществ, в связи с чем миокард характеризуется очень высоким по¬треблением кислорода.
В условиях функционального покоя организма по¬требление кислорода сердцем достигает 10 мл/100 г/мин, что составляетпримерно 15 % от общего количества потребляемого организмом кислоро¬да. При этом сердце экстрагирует из артериальной крови 60—75 % кисло¬рода, а в условиях выраженной функциональной нагрузки потреблениекислорода миокардом возрастает примерно в 4—5 раз по сравнению с по¬коем.Когда работа сердца возрастает в результате увеличения ударного объ¬ема без изменений среднего АД и ЧСС, потребление кислорода миокар¬дом увеличивается незначительно. Напротив, если работа сердца увеличи¬вается в результате повышения среднего АД, увеличению внешней работысердца соответствует повышение потребления кислорода миокардом. Изэтого следует, что при одной и той же произведенной работе миокард по¬требляет значительно больше кислорода в том случае, когда кровь нагне¬тается против повышенного давления, чем когда изгоняет больший объемкрови при низком давлении.При колебаниях ЧСС потребление кислорода миокардом изменяетсясоответственно изменению произведения длительности систолы на часто¬ту сокращений, поэтому более высокая ЧСС будет сопровождаться боль¬шим потреблением кислорода, следовательно, меньшей эффективностьюмиокарда.Доставка артериальной крови в миокард осуществляется венечными(коронарные) артериями, которые, разветвляясь и широко анастомозируяво всех слоях и отделах сердца, образуют густую сеть капилляров и прак¬тически каждое мышечное волокно снабжено собственным обменным со¬судом.
Венозный отток от миокарда осуществляется через широкий венеч¬ный (коронарный) синус, открывающийся в полость правого предсердия.При минимальных энергетических затратах бодрствующего организмачерез коронарные сосуды протекает 200—250 мл крови в 1 мин (60—70 мл/100 г/мин), что составляет примерно 4—5 % МОК. При интенсив¬ной физической работе объемная скорость кровотока в венечных сосудахвозрастает до 350—400 мл/100 г/мин.Важнейшими показателями кровоснабжения сердца являются доста¬точность коронарного кровотока и резерв кровоснабжения сердца (коро¬нарный резерв).Критерием достаточности коронарного кровотока служит отношениепоступления кислорода к потребности миокарда в нем. Значения этого от¬ношения ниже 1,2 указывают на критическое уменьшение оксигенациимиокарда.
Критерием резерва кровоснабжения сердца — максимального332увеличения интенсивности коронарного кровотока при вазодилатации ко¬ронарных артерий — служит отношение разницы между максимально воз¬можной доставкой кислорода к активно работающему сердцу к величинепотребления кислорода в покое. В норме в зависимости от уровня возрас¬тания метаболической потребности миокарда коронарный резерв в состо¬янии обеспечить поставку кислорода в 5 раз больше, чем количество кис¬лорода, потребляемое сердцем при работе в условиях функциональногопокоя.Гемодинамические основы интенсивности коронарного кровотока под¬чиняются принципу: Q = дельтаР/R, согласно которому объемная скорость кро¬вотока (Q) прямо пропорциональна перфузионному градиенту давления всосудах (дельтаР) и обратно пропорциональна сопротивлению сосудистого русла(R).
Однако зависимость интенсивности коронарного кровотока от перфузионного давления в сосудах сердца значительно более сложна, чем в сосу¬дах других органов, поскольку перфузионный градиент в сосудах цикличе¬ски сокращающегося и расслабляющегося сердца определяется не толькоразностью между АД и венозным давлением.
Он зависит также от цикличе¬ски изменяющихся величин внесосудистого тканевого давления в различ¬ных участках миокарда, поэтому уровень перфузионного давления в коро¬нарном кровообращении выражается формулой:где Ра — артериальное (задающее, входное) давление, Рв — венозное (от¬водящее) давление, Р — тканевое (внесосудистое) давление, возрастаю¬щее во время систолы при сокращении миокарда.Задающее АД для перфузии сердца генерируется непосредственно са¬мим сердцем, поскольку кровяное давление в проксимальном отделе аор¬ты одновременно служит входным давлением для коронарной циркуля¬ции. В свою очередь это же аортальное давление создает сопротивление увыхода из левого желудочка (постнагрузка левого желудочка), влияя науровень производимой сердцем работы и, следовательно, определяет по¬требность миокарда в питательных веществах и кислороде.
Поэтому повы¬шение аортального давления, например при физической работе, ведет квозрастанию перфузионного давления в сосудах сердца и как следствиекоронарного кровотока.Формирование и природа отводящего давления в коронарном кровооб¬ращении остаются не окончательно выясненными. Очевидно, что оно неявляется равным венозному давлению в месте перехода коронарного сину¬са в правое предсердие.Вклад внесосудистого давления в установление перфузионного давле¬ния в коронарных сосудах характеризуется высокой фазовой изменчиво¬стью, поскольку сдавление венечных сосудов возникает периодически присокращениях миокарда, а степень этого сдавления, вызывающего систоли¬ческое ограничение притока артериальной крови, максимальна в глубокихслоях миокарда левого желудочка, куда кровь поступает преимущественново время диастолы. В связи с этим в левой коронарной артерии интенсив¬ность кровотока в систолу составляет 1/6 -1/8 кровотока в диастолу.Таким образом, фазовый характер участия внесосудистого давления ворганизации коронарной перфузии обусловливает специфическую функ¬циональную особенность кровоснабжения сердца, состоящую в зависимо¬сти коронарного кровотока от периода сердечного цикла.
В связи с этиминтенсивное кровоснабжение сердца наблюдается только в диастолу, тогдатк333Рис. 6.15. Направлен¬ность изменений арте¬риального и венозногокровотока в сосудахсердца и ее зависимостьот давления в аорте, си¬столы и диастолы (поШмидту и Тевсу, 1996).как во время систолы коронарный артериальный кровоток уменьшаетсявплоть до почти полного его прекращения.