1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 91
Текст из файла (страница 91)
Так, в сердце на 1 мм сечения в 2 разабольше капилляров, чем в скелетной мышце. В сером веществе мозга, гдемного клеточных элементов, капиллярная сеть значительно более густая,чем в белом.Различают два вида функционирующих капилляров. Одни из них обра¬зуют кратчайший путь между артериолами и венулами (магистральные ка¬пилляры).
Другие представляют собой боковые ответвления от первых: ониотходят от артериального конца магистральных капилляров и впадают в ихвенозный конец. Эти боковые ответвления образуют капиллярные сети.Объемная и линейная скорости кровотока в магистральных капиллярахбольше, чем в боковых ответвлениях.
Магистральные капилляры играютважную роль в распределении крови в капиллярных сетях.Давление крови в капиллярах можно измерить прямым способом: подконтролем микроскопа в капилляр вводят тончайшую канюлю, соединен¬ную с электроманометром. У человека давление на артериальном концекапилляра равно 32_ммрт. ст., а на в е н о з н о м 1 5 мм рт ст., на вершинепетли капилляра ногтевого ложа — 24 мм рт. ст. В капиллярах почечныхклубочков давление достигает 65—70 мм рт. ст., а в капиллярах, оплетаю¬щих почечные канальцы, — всего 14—18 мм рт.
ст. Невелико давление вкапиллярах легких — в среднем 6 мм рт. ст. Измерение капиллярного дав¬ления производят в положении тела, при котором капилляры исследуемойобласти находятся на одном уровне с сердцем. В случае расширения артериол давление в капиллярах повышается, а при сужении понижается.В состоянии функционального покоя ткани кровь течет лишь в «дежур¬ных» капиллярах. Часть капилляров выключена из кровообращения. В пери¬од интенсивной деятельности органов (например, при сокращении мышцили секреторной активности желез), когда обмен веществ в них усиливается,количество функционирующих капилляров значительно возрастает.Регулирование капиллярного кровотока нервной системой, влияние нанего физиологически активных веществ — гормонов и метаболитов — осу¬ществляются при воздействии их на артерии и артериолы.
Сужение илирасширение артерий и артериол изменяет как количество функционирую¬щих капилляров, распределение крови в ветвящейся капиллярной сети,так и состав крови, протекающей по капиллярам, т.е. соотношение эрит22316роцитов и плазмы. При этом общий кровоток через метартериолы и ка¬пилляры определяется сокращением гладких мышечных клеток артериол,а степень сокращения прекапиллярных сфинктеров (гладкие мышечныеклетки, расположенные у устья капилляра при его отхождении от метартериол) определяет, какая часть крови пройдет через истинные капилляры.В некоторых участках тела, например в коже, легких и почках, имеютсянепосредственные соединения артериол и венул — артериоло-венулярныеанастомозы. Это наиболее короткий путь между артериолами и венулами.В обычных условиях анастомозы закрыты и кровь проходит через капил¬лярную сеть.
Если анастомозы открываются, то часть крови может посту¬пать в вены, минуя капилляры.Артериоло-венулярные анастомозы играют роль шунтов, регулирующихкапиллярное кровообращение. Примером этого является изменение ка¬пиллярного кровотока в коже при повышении (свыше 35 °С) или пониже¬нии (ниже 15 °С) температуры окружающей среды. Анастомозы в коже от¬крываются, и устанавливается ток крови из артериол непосредственно ввены, что играет большую роль в процессах терморегуляции.Структурной и функциональной единицей кровотока в мелких сосудахявляется сосудистый модуль — относительно обособленный в гемодинамическом отношении комплекс микрососудов, снабжающий кровью опреде¬ленную клеточную популяцию органа.
При этом имеет место специфич¬ность васкуляризации тканей различных органов, что проявляется в осо¬бенностях ветвления микрососудов, плотности капилляризации тканейи др. Наличие модулей позволяет регулировать локальный кровоток в от¬дельных микроучастках тканей.Микроциркуляция — собирательное понятие. Оно объединяет механизмыкровотока в мелких сосудах и теснейшим образом связанный с кровото¬ком обмен водой и растворенными в ней газами и веществами между кро¬вью и тканевой жидкостью.Специального рассмотрения заслуживают процессы обмена между кро¬вью и тканевой жидкостью. Через сосудистую систему за сутки проходит8000—9000 л крови.
Через стенку капилляров профильтровывается около20 л жидкости и 18 л реабсорбируется в кровь. По лимфатическим сосудамоттекает около 2 л жидкости. Закономерности, обусловливающие обменжидкости между капиллярами и тканевыми пространствами, были описа¬ны Старлингом. Гидростатическое давление крови в капиллярах (Ргк) яв¬ляется основной силой, направленной на перемещение жидкости из ка¬пилляров в ткани.
Основной силой, удерживающей жидкость в капилляр¬ном русле, является онкотическое давление плазмы в капилляре (Рок).Определенную роль играют также гидростатическое давление (Ргт) и он¬котическое давление тканевой жидкости (Рот).На артериальном конце капилляра Ргк составляет 30—35 мм рт. ст., а навенозном — 15—20 мм рт.
ст. Рок на всем протяжении остается относитель¬но постоянным и составляет 25 мм рт. ст. Таким образом, на артериальномконце капилляра осуществляется процесс фильтрации — выхода жидкости,а на венозном — обратный процесс — ее реабсорбция. Определенные кор¬рективы вносит в этот процесс Рот, равное примерно 4,5 мм рт. ст., котороеудерживает жидкость в тканевых пространствах, а также отрицательнаявеличина Ргт (-3—9 мм рт. ст.).Следовательно, объем жидкости, переходящей через стенку капилляраза одну минуту (V), при коэффициенте фильтрации К равен:V = (Ргк + Рот + Ргт - Рок) • К.317На артериальном конце капилляра V положителен, здесь происходитфильтрация жидкости в ткань, а на венозном — V отрицателен, и жид¬кость реабсорбируется в кровь.
Транспорт электролитов и низкомолеку¬лярных веществ, например глюкозы, осуществляется вместе с водой.Капилляры различных органов отличаются по своей ультраструктуре,а следовательно, по способности пропускать в тканевую жидкость белки.Так, 1 л лимфы, образующейся в печени, содержит 60 г белка, в миокар¬де — 30 г, в мышцах — 20 г и в коже — 10 г. Белок, проникший в ткане¬вую жидкость, с лимфой возвращается в кровь. При усиленной функциилюбого органа или ткани возрастает интенсивность процессов метаболиз¬ма и повышается концентрация продуктов обмена (метаболиты) — оксидауглерода (СО ) и угольной кислоты, аденозиндифосфата, фосфорной имолочной кислот и других веществ. Увеличивается осмотическое давление(вследствие появления значительного количества низкомолекулярныхпродуктов), уменьшается величина рН в результате накопления водород¬ных ионов.
Все это и ряд других факторов приводят к расширению сосу¬дов в работающем органе. Гладкая мускулатура сосудистой стенки оченьчувствительна к действию этих продуктов обмена.Попадая в общий кровоток и достигая с током крови сосудодвигательного центра, многие из этих веществ повышают его тонус. Возникающеепри центральном действии указанных веществ генерализованное повыше¬ние тонуса сосудов в организме приводит к увеличению системного АДпри значительном возрастании кровотока через работающие органы.В скелетной мышце в состоянии покоя на 1 мм поперечного сеченияприходится около 30 открытых, т.е.
функционирующих, капилляров, а примаксимальной работе мышцы число открытых капилляров на 1 мм возра¬стает в 100 раз.Для оценки параметров движения крови в микрососудах в последниегоды получил распространение метод лазерной допплеровской флоуметрии, основанный на оптическом зондировании тканей монохромати¬ческим сигналом и анализе частотного спектра сигнала, отраженного отдвижущихся в тканях эритроцитов. Регистрируемый при этом сигнал ха¬рактеризует кровоток в микрососудах в объеме 1—1,5 мм ткани.22236.2.2.5. Движение крови в венахДвижение крови в венах обеспечивает наполнение полостей сердца вовремя диастолы.
Ввиду небольшой толщины мышечного слоя стенки венгораздо более растяжимы, чем стенки артерий, поэтому в венах можетскапливаться большое количество крови. Даже если давление в венознойсистеме повысится всего на несколько миллиметров, объем крови в венахувеличится в 2—3 раза, а при повышении давления в венах на 10 мм рт. ст.вместимость венозной системы возрастет в 6 раз. Вместимость вен можеттакже изменяться при сокращении или расслаблении гладкой мускулатурывенозной стенки. Таким образом, вены (а также сосуды малого круга кро¬вообращения) являются резервуаром крови переменной емкости, что яркопродемонстрировано в исследованиях Б.И.