1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 95
Текст из файла (страница 95)
В результате взаимодействия калликреина с кининогенами в дистальных канальцах образуется лизил-брадикинин. Повы¬шение концентрации кининов в сосудах почек вызывает усиление почеч¬ного кровотока, выделения ионов N a и воды из организма. Лизил-бради¬кинин, как и брадикинин плазмы, быстро разрушается кининазами I и II.Система почечных кининов является антагонистом системы ренин—ангиотензин II.Допаминергические депрессорные механизмы.
Свободный допамин обра¬зуется в почках и является нейромедиатором с самостоятельной физиоло¬гической ролью в ЦНС и на периферии. Существует два типа перифериче¬ских допаминовых рецепторов — постсинаптические в гладкомышечныхклетках сосудов и пресинаптические в окончаниях симпатических нервов.Активация периферических допаминовых рецепторов в окончанияхсимпатических нервов вызывает торможение высвобождения норадреналина из депо симпатических терминалей, снижает ЧСС и АД. Постсинап¬тические допаминовые рецепторы имеются в почечных артериолах, клу¬бочках и проксимальных канальцах.
Их стимуляция усиливает экскрециюионов N a с мочой, а снижение содержания допамина в почках тормозитвыделение натрия, что является важным компонентом депрессорной сис¬темы почек. Депрессорным эффектом сопровождается и стимуляция допа¬миновых нейронов головного мозга.Собственно сосудистые депрессорные механизмы. В последние годыустановлена важная роль эндотелия сосудистой стенки в регуляции крово¬тока. Триллион клеток эндотелия выстилает изнутри все древо сердеч¬но-сосудистой системы.
У человека с массой тела 75 кг общая поверхностьсосудов, выстланная эндотелием, достигает 1300 м и весит около 2 кг.Эндотелий синтезирует и выделяет факторы, активно влияющие на тонусгладких мышц сосудов. Клетки эндотелия — эндотелиоциты, под влияни¬ем химических раздражителей, приносимых кровью, или под влияниеммеханического раздражения (растяжение) способны выделять вещества,действующие на гладкие мышечные клетки сосудов, вызывая их сокраще¬ние или расслабление.
Срок жизни этих веществ мал, поэтому действие ихограничивается сосудистой стенкой и не распространяется обычно на дру¬гие гладкомышечные органы. Кроме простациклина, активным фактором,вызывающим расслабление сосудов, является оксид азота — N 0 . Расши¬рение сосудов обусловлено диффузией N0 из эндотелия к гладкомышечным клеткам стенки сосуда, активацией в них гуанилатциклазы и образо¬ванием цГМФ. Повышение уровня цГМФ приводит к снижению концент¬рации ионов кальция в цитозоле клеток и ослаблению связи между миози¬ном и актином, что приводит к расслаблению мышечных клеток сосудов.Показано, что торможение синтеза N0 приводит к развитию NO-дефицитной гипертензии.В скелетных мышцах в процессе расширения сосудов участвует и ацвтилхолин, воздействующий через эндотелиальный релаксирующий фактор.Натрийуретические пептиды.
Так называемый предсердный натрийуретический фактор-(пептид) синтезируется не только в сердце, но и в тканиголовного мозга. Он способен тормозить активацию симпатической нер¬вной системы, образование ренина в почках, секрецию альдостерона и вазопрессина, вазоконстрикцию, задержку натрия и воды, ограничивает по¬вышение АД, вызываемое ангиотензином II. Даже при нормальном исход¬ном АД физиологические концентрации предсердного натрийуретического фактора увеличивают диурез и натрийурез, что приводит к снижениюсистолического и диастолического АД.++2328Итак, организм человека располагает комплексом хорошо сбалансиро¬ванных прессорных и депрессорных механизмов, обеспечивающих доста¬точное постоянство АД и его адаптацию к изменяющимся физиологиче¬ским условиям.6.2.3.5.Перераспределительные реакции в системерегуляции кровообращенияМинутный объем крови, нагнетаемый сердцем при интенсивной физи¬ческой работе, может увеличиться не более чем в 5—6 раз, поэтому возрас¬тание кровоснабжения работающих мышц в 100 раз возможно лишь вслед¬ствие перераспределения крови.
Так, в период пищеварения наблюдаетсяусиленный приток крови к пищеварительным органам и уменьшение кро¬воснабжения кожи и скелетной мускулатуры. Во время умственного на¬пряжения усиливается кровоснабжение мозга.Напряженная мышечная работа ведет к сужению сосудов пищеварите¬льных органов и усиленному притоку крови к работающим скелетныммышцам. Приток крови к этим мышцам возрастает в результате местногососудорасширяющего действия продуктов обмена, образующихся в рабо¬тающих мышцах, а также вследствие рефлекторного расширения сосудов.Так, при работе одной руки сосуды расширяются не только в этой, но и вдругой руке, а также в нижних конечностях.В сосудах работающего органа тонус мышц понижается не тольковследствие накопления продуктов обмена, но и в результате воздействиямеханических факторов: сокращение скелетных мышц сопровождаетсярастяжением сосудистых стенок, что инициирует выделение эндотелиемсосудорасширяющих веществ (оксид азота, простациклин).Сосуды ряда внутренних органов и тканей обладают индивидуальнымиособенностями регуляции, которые объясняются структурой и функциейкаждого из этих органов или тканей, а также степенью их участия в техили иных общих реакциях организма.
Например, сосуды кожи играютважную роль в теплорегуляции. Расширение их при повышении темпера¬туры тела способствует отдаче тепла в окружающую среду, а сужение сни¬жает теплоотдачу.Перераспределение крови происходит также при переходе из горизон¬тального положения в вертикальное. При этом затрудняется венозный от¬ток крови от ног и количество крови, поступающей в сердце по нижнейполой вене, уменьшается (при рентгеноскопии четко видно уменьшениеразмеров сердца).
Вследствие этого венозный приток крови к сердцу мо¬жет значительно уменьшаться.6.2.3.6. Регуляция объема циркулирующей крови.Кровяные депоДля нормального кровоснабжения органов и тканей, поддержания по¬стоянства АД необходимо определенное соотношение между ОЦК и об¬щей емкостью всей сосудистой системы. Это соответствие достигается припомощи ряда нервных и гуморальных регуляторных механизмов.
При уме¬ньшении ОЦК приток крови к сердцу уменьшается и уровень АД снижает¬ся. В ответ на это возникают реакции, направленные на восстановлениенормального уровня АД, мобилизации крови из кровяных депо и пере329распределение объема воды между плазмой крови и межтканевой жидко¬стью.В состоянии покоя у человека до 45—50 % всего объема крови, имею¬щейся в организме, находится в кровяных депо: селезенке, печени, под¬кожном венозном сосудистом сплетении и легких.Резервуарная функция селезенки осуществляется благодаря особойструктуре ее сосудов. Кровь из капилляров поступает сначала в венозныесинусы и лишь затем переходит в вены.
Синусы имеют легкорастяжимыестенки и могут вмещать большое количество крови и, опорожняясь,изливать эту кровь в селезеночную вену и, следовательно, в общий кро¬воток.В селезеночных артериях и селезеночных синусах у места впадения их ввенулы имеются сфинктеры, регулирующие приток и отток крови. Присокращении венозных сфинктеров отток крови затрудняется и кровь за¬держивается в синусах, вызывая увеличение размеров селезенки.
При этомсфинктеры обычно сдавливают просвет сосудов не полностью. Остаютсяузкие просветы, задерживающие форменные элементы крови, но пропус¬кающие плазму. При открытых артериальных сфинктерах приток крови вселезенку не ограничен, давление в ее сосудах растет и повышается уро¬вень фильтрационного давления, вследствие чего плазма крови проходитчерез венозные сфинктеры в вены и общий кровоток.
Благодаря этомукровь в сосудах селезенки сгущается. Селезенка может вместить до 20 %эритроцитов всей крови организма.При физических и эмоциональных напряжениях влияния, идущие к се¬лезенке по симпатическим нервам, а также адреналин, выбрасываемый вкровь мозговым веществом надпочечников, вызывают сокращение глад¬кой мускулатуры капсулы, трабекул и сосудов в органе. Венозные сфинк¬теры при этом открываются и депонированная в селезенке кровь выбрасы¬вается в общий кровоток. В кровоток поступает дополнительно и большоеколичество эритроцитов. Таким образом, селезенка является основнымдепо эритроцитов. Большое количество их, поступая в циркулирующуюкровь при физических и эмоциональных напряжениях, значительно повы¬шает кислородную емкость крови.Гладкие мышцы селезенки могут вовлекаться в реакции и условнорефлекторным путем.
Вследствие этого любые сигналы о предстоящей физи¬ческой нагрузке или эмоциональном напряжении могут вызывать сокра¬щение гладких мышц селезенки и выход в кровь большого количестваэритроцитов. Организм оказывается заблаговременно подготовленным кпредстоящим физическим и эмоциональным нагрузкам. Выход крови изселезенки наблюдается также при кровопотерях, ожогах, травмах, гипок¬сии, асфиксии, анестезии и при ряде других состояний.Депонирующая роль печени и кожи. Кровь, находящаяся в сосудах пече¬ни и сосудистом сплетении кожи (у человека до 1 л), циркулирует значи¬тельно медленнее (в 10—20 раз), чем в других сосудах.