1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 93
Текст из файла (страница 93)
Активация р-адренорецепторов, наоборот, вызывает вазодилатацию.Следует заметить, что бета-адренорецепторы обнаружены не во всех органах.Расширение сосудов (главным образом кожи) можно вызвать такжераздражением периферических отрезков задних корешков спинного мозга,в составе которых проходят афферентные (чувствительные) волокна. Этифакты, обнаруженные в 70-х годах XX столетия, вызвали среди физиоло¬гов много споров. Согласно теории Бейлиса и Л.А.
Орбели, одни и те жезаднекорешковые волокна передают импульсы в обоих направлениях: однаветочка каждого волокна идет к рецептору, а другая — к кровеносному со¬суду. Рецепторные нейроны, тела которых находятся в спинномозговыхузлах, обладают двоякой функцией: передают афферентные импульсы в321спинной мозг и эфферентные импульсы к сосудам. Передача импульсов вдвух направлениях возможна потому, что афферентные волокна, как и всеостальные нервные волокна, обладают двусторонней проводимостью («ак¬сон-рефлекс»).Согласно другой точке зрения, расширение сосудов кожи при раздра¬жении задних корешков происходит вследствие того, что в рецепторныхнервных окончаниях образуются ацетилхолин и гистамин, которые диф¬фундируют по тканям и расширяют близлежащие сосуды.6.2.3.2.
Сосудодвигательный центрФ.В. Овсянников (1871) установил, что нервный центр, обеспечиваю¬щий определенную степень сужения артериального русла — сосудодвига¬тельный центр, — находится в продолговатом мозге. Более детальный ана¬лиз показал, что сосудодвигательный центр продолговатого мозга оасположен.на.лне IV желудочка и состоит из двух отделов — прессорного и депрессорного.
Раздражение прессорного отдела сосудодвигательного центравызывает сужение артерий и подъем АД, а раздражение второго — расши¬рение артерий и падение АД.Считают, что депрессорный отдел сосудодвигательного центра вызываетрасширение сосудов, понижая тонус прессорного отдела и снижая, такимобразом, эффект сосудосуживающих нервов.Влияния, идущие от сосудосуживающего центра продолговатого мозга,приходят к нервным центрам симпатической части вегетативной нервнойсистемы, расположенным в боковых рогах грудных сегментов спинногомозга, регулирующих тонус сосудов отдельных участков тела.Кроме сосудодвигательных центров продолговатого и спинного мозга,на состояние сосудов оказывают влияние нервные центры промежуточно¬го мозга и больших полушарий.6.2.3.3. Гуморальные влияния на сосудыВ целостном организме регуляторные влияния на сосуды всегда пред¬ставляют собой интеграцию нервных и гуморальных влияний.
Одни гумо¬ральные агенты суживают, а другие расширяют просвет артериальных со¬судов. Включение различных гуморальных факторов в систему регуляциикровяного давления представлено в разделе 6.2.3.4. Часть вазоактивных гу¬моральных факторов представлена в настоящем разделе.Сосудосуживающие вещества.
К ним относятся гормоны мозгового ве¬щества надпочечников — адреналин и норадреналин, а также нейрогипофиза — вазопрессин.Адреналин и норадреналин суживают артерии и артериолы кожи, орга¬нов брюшной полости и легких, а вазопрессин действует преимуществен¬но на артериолы и прекапилляры.Адреналин и норадреналин оказывают влияние на сосуды в очень ма¬лых концентрациях. Так, сужение сосудов у теплокровных животных про¬исходит при концентрации адреналина в крови 1 • 1 0 г/мл. Сосудосужи¬вающий эффект этих веществ обусловливает резкое повышение АД.К числу гуморальных сосудосуживающих факторов относится серотонин (5-гидроокситриптамин), продуцируемый в слизистой оболочке ки¬шечника и в некоторых участках головного мозга.
Серотонин образуется322-7также при распаде тромбоцитов; физиологическое значение его в данномслучае состоит в том, что он суживает сосуды и препятствует кровотече¬нию из пораженного сосуда.Сосудорасширяющие вещества. К сосудорасширяющим веществам от¬носится ацетилхолин (АХ), который образуется в окончаниях парасимпа¬тических нервов и симпатических вазодилататоров.
Он быстро разрушает¬ся в крови, поэтому его действие на сосуды в физиологических условияхместное.Сосудорасширяющим веществом является также гистамин — вещество,образующееся в слизистой оболочке желудка и кишечника, а также вомногих других органах, в частности в коже при ее раздражении и в скелет¬ной мускулатуре во время работы. Гистамин расширяет артериолы и уве¬личивает кровенаполнение капилляров. При введении 1—2 мг гистамина ввену кошке, несмотря на то что сердце продолжает работать с прежней си¬лой, уровень АД резко падает вследствие уменьшения притока крови ксердцу: очень большое количество крови животного оказывается сосредо¬точенным в капиллярах, главным образом брюшной полости.
СнижениеАД и нарушение кровообращения при этом подобны тем, какие возника¬ют при большой кровопотере. Они сопровождаются нарушением деятель¬ности ЦНС вследствие расстройства мозгового кровообращения. Совокуп¬ность перечисленных явлений объединяется понятием «шок». Тяжелыенарушения, возникающие в организме при введении больших доз гиста¬мина, называют гистаминовым шоком.6.2.3.4 Физиологические системы регуляции артериальногодавленияАдекватный уровень АД, отвечающий изменениям внешней и внутрен¬ней среды организма, обеспечивается постоянным взаимодействием итесной функциональной связью ряда механизмов.Среди них можно выделить: 1) гемодинамические факторы, непосред¬ственно определяющие уровень АД; 2) центральные и периферическиенейрогуморальные механизмы, регулирующие тонус сосудов, работу серд¬ца, объем циркулирующей крови.6.2.3.4.1.
Гемодинамические факторы, определяющие уровеньартериального давленияК таким факторам относятся: 1) минутный объем кровообращения(МОК); 2) общее периферическое сосудистое сопротивление (ОПСС);3) напряжение стенок аорты и ее крупных ветвей, создающее эластическоесопротивление; 4) объем циркулирующей крови; 5) вязкость крови.Важнейшее влияние на уровень АД оказывают изменения МОК иОПСС. К росту эластического сопротивления и повышению систоличе¬ского АД приводит уплотнение стенки аорты и крупных артерий у лиц по¬жилого и старческого возраста.В физиологических условиях среднее гемодинамическое давление под¬держивается в пределах 90—95 мм рт.ст.
При увеличении МОК у здорово¬го человека происходит адекватное снижение ОПСС, вследствие чего вли¬яние возросшего МОК на уровень АД вскоре нивелируется.323В то же время сам МОК является производным других гемодинамических параметров, прежде всего объема циркулирующей плазмы. При усло¬вии устойчивой емкости сосудов, особенно венозных, и стабильном коли¬честве эритроцитов наполнение сосудистой системы практически полно¬стью зависит от объема циркулирующей плазмы. Даже небольшие его коле¬бания заметно влияют на величину МОК, изменяя приток крови к сердцу.Объем циркулирующей плазмы находится в тесной связи и в достаточ¬но стабильном равновесии с объемом интерстициальной жидкости.
Объемвнутрисосудистой и интерстициальной жидкости в теле человека значите¬льно зависит от содержания ионов N a и поэтому связан с регуляцией ихбаланса.+6.2.3.4.2. Нейрогуморальная система регуляции артериальногодавленияГайтоном разработана синтетическая концепция регуляции АД. Онаобъединяет разнообразные механизмы контроля АД и учитывает относите¬льную их эффективность, быстроту включения и длительность действия.По Гайтону, регуляторные механизмы сосредоточены в двух основных си¬стемах: 1) адаптационной контрольной системе кратковременного дейст¬вия; 2) системе регуляции АД длительного действия.6.2.3.4.3.
Система быстрого кратковременного действия(адаптационная система регуляции артериального давления)Система обеспечивает быструю нормализацию давления лри внезапныхотклонениях. Она представлена несколькими регуляторными контурами.Главные из них: а) барорецепторный рефлекс, включающий барорецепторы крупных артерий — центры головного мозга — эффекторные нервы —резистивные, емкостные сосуды и сердце — АД; б) почечный эндокрин¬ный контур, включающий почки (юкстагломерулярный аппарат, ренин) —ангиотензин II — резистивные сосуды.Барорецепторный рефлекс вызывается сигналами от рецепторов самихсосудов.
Особенно важное физиологическое значение имеют рецепторы,сосредоточенные в дуге аорты и в области разветвления сонной артериина внутреннюю и наружную. Указанные участки сосудистой системы по¬лучили название сосудистых рефлексогенных зон.Рецепторы, расположенные в дуге аорты, являются окончаниями цент¬ростремительных волокон, проходящих в составе аортального нерва. Ционом и Людвигом этот нерв функционально был обозначен как депрессор.Электрическое раздражение центрального конца перерезанного нерва обу¬словливает снижение АД.В рефлексогенной зоне сонного синуса (каротидный синус) расположе¬ны рецепторы, от которых идут центростремительные нервные волокна,образующие синокаротидный нерв (нерв Геринга). Этот нерв вступает вмозг в составе языкоглоточного нерва. Рецепторы сосудистых рефлексо¬генных зон возбуждаются при повышении давления крови в сосудах, по¬этому их называют прессорецепторами, или барорецепторами.