1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 87
Текст из файла (страница 87)
Возникающие там нер¬вные сигналы в форме «залпов» импульсов поступают к сердцу по блуждаю¬щим нервам и, взаимодействуя с внутрисердечными ритмогенными струк¬турами, вызывают генерацию возбуждения в сердце в точном соответствиис частотой залпов (В.М. Покровский). Таким образом, по функционально¬му значению сигналы, приходящие из ЦНС, являются пусковыми — каж¬дый залп импульсов сопровождается одним сокращением сердца.Факты, положенные в основу таких представлений, могут быть объеди¬нены в 2 группы. Первую группу составляют данные, полученные при ис¬кусственной стимуляции периферического конца перерезанного на шееблуждающего нерва залпами импульсов.
Вторую группу представляютфакты, полученные в наблюдениях, демонстрирующих возможность усво¬ения сердцем ритма залпов импульсов, сформированного в ЦНС.При стимуляции периферического конца перерезанного блуждающегонерва «залпами» импульсов, следовавших с постепенно возрастающей час¬тотой, ритм сердцебиений урежается. При этом, когда нарастающая часто¬та следования «залпов» становится равной частоте сердцебиений, наступа¬ет синхронизация вагусного и сердечного ритмов.
Теперь сердце на каж¬дый «залп» импульсов отвечает отдельным сокращением, наступающимчерез определенный промежуток времени. Для каждой характеристикизалпа существует соответствующий диапазон, в пределах границ которогосердце воспроизводит поступающую по нерву частоту сигналов в формезалпов импульсов (рис. 6.13).Описанный феномен был исследован на многих видах животных (обе¬зьяны, кошки, кролики, собаки, белые крысы, морские свинки, нутрии,голуби, утки, лягушки). Оказалось, что он воспроизводится у всех иссле¬дованных животных и подчиняется общим закономерностям, что свидете¬льствует о его общебиологической значимости.Биоэлектрические механизмы реализации феномена управления ритмом сердцаизучались в экспериментах на животных с компьютерным картированием областисиноатриального узла.
В 64 точках регистрировали биоэлектрическую активность,и компьютер строил изохронную карту распространения возбуждения по синоатриальной области. Оказалось, что в исходном состоянии, а также при брадикар303Рис. 6.13. Воспроизведение сердцем ритма стимуляции блуждающего нерва залпа¬ми импульсов.а — до стимуляции нерва; б, в — соответственно верхняя и нижняя границы диапазона син¬хронизации. 1 — отметка стимуляции нерва залпами импульсов; 2 — электрокардиограмма,регистрируемая при помощи биполярного электрода, находящегося на конце зонда, введен¬ного в правое предсердие (зубец Р усилен).дии, вызванной традиционным раздражением блуждающего нерва, первоначаль¬ный очаг возбуждения определялся в форме точки и располагался под одним изэлектродов.
При феномене управления ритмом сердца, достигаемом залповой сти¬муляцией блуждающего нерва, очаг инициации возбуждения становился широкими охватывал не 1, а 2—11 точек. Таким образом, электрофизиологическим марке¬ром факта воспроизведения сердцем ритма сигналов, поступающих по блуждаю¬щим нервам, явилось резкое расширение зоны одновременно возбуждающихсяэлементов (зоны инициации возбуждения) в области синоатриального узла.Эти факты свидетельствуют о существовании надежного общебиологическогофеномена, проявляющегося в том, что при поступлении к синоатриальному узлузалпов импульсов по блуждающему нерву в узле в ритме этих залпов генерируетсяритм сердца.Для выяснения условий реализации обнаруженного феномена в целост¬ном организме были созданы приемы, которые позволили наблюдать фор¬мирование ритма сердца в организме посредством сигналов, генерирован¬ных в ЦНС и переданных к сердцу по блуждающим нервам.Основой для этого послужила тесная связь центральных механизмов формирова¬ния ритма сердца и частоты дыхания (ЧД).
Обычно человек и животные дышат су¬щественно реже, нежели сокращается сердце. В то же время дыхание среди всех ве¬гетативных функций обладает уникальной особенностью — возможностью произво¬льного управления. В целях создания заданной величины учащения ритма сердцавзрослым людям предлагалось дышать в такт миганиям лампочки фотостимулятора,частота которых на 5—10 % превышала исходную частоту сердцебиений; через20—30 сердечных циклов наступала синхронизация ЧД и ЧСС. При этом диапазон304управляемой ЧСС составил 10—20 синхронных кардиореспираторных циклов.
Этисинхронные с дыханием биения сердца явились результатом сигналов, пришедшихк сердцу по блуждающим нервам.В эксперименте этот факт был проанализирован у животных.Так как у живот¬ных невозможно произвольное учащение дыхания, в опытах на собаках использо¬вали иную модель.
У собак выражено учащение дыхания при перегревании. Дляполучения тахипноэ животных помещали в термокамеру, температуру в которойподдерживали на уровне 38 °С. Через 1,0—1,5 ч ЧД у собак достигала ЧСС,и вскоре ритмы дыхания и сердцебиения синхронизировались при частоте около180 уд/мин. Далее в ходе опытов ЧД могла увеличиваться или уменьшаться, чтоприводило к синхронному изменению ЧСС. Ширина диапазона синхронной ЧССи ЧД составила 50 в 1 мин. Если во время синхронизации сердечного и дыхатель¬ного ритмов перерезали предварительно выведенный под кожу шеи блуждающийнерв, то синхронизация прекращалась. Аналогичный эффект наблюдался при вве¬дении животному атропина, который нарушает передачу возбуждения с оконча¬ний блуждающего нерва на сердце.Наблюдения на людях и эксперименты на животных показали, что при высокойчастоте возбуждения дыхательного центра происходит вовлечение в эту ритмику исердечных эфферентных нейронов в продолговатом мозге.
Сигналы, сформиро¬ванные в форме залпов импульсов, поступают по блуждающим нервам к сердцу,которое сокращается в ритме этих залпов.Совершенно очевидно, что рассмотренные модели с синхронизациейдыхательного и сердечного ритмов являются лишь способом демонстра¬ции скрытой, не выявляющейся при обычном наблюдении, возможностиформирования сердечного ритма за счет возникающих в центре дискрет¬ных сигналов, приходящих к сердцу по блуждающим нервам. В естествен¬ных условиях сердечные центры имеют собственную периодику.В основу дальнейших исследований был положен синтез фактов, полученных вострых опытах с картированием синоатриального узла, показавших, что электрофи¬зиологическим маркером воспроизведения сердцем ритма сигналов, поступающихпо блуждающим нервам, является резкое увеличение зоны инициации возбужденияв синоатриальном узле, а также фактов, свидетельствующих о возможности форми¬рования сигналов в блуждающих нервах в строгом соответствии с ритмом дыха¬ния — факты выявления сердечно-дыхательного синхронизма у животных и человека.После подшивания зонда с электродами над областью синоатриального узла вхронических опытах на собаках посредством картирования устанавливалась областьинициации возбуждения в синоатриальном узле.
Оказалось, что во время хирурги¬ческого вмешательства под наркозом очаг инициации возбуждения определяется од¬ной точкой. После выхода животного из наркоза и установления адекватных отно¬шений со средой (общение с персоналом, прием пищи и др.) очаг инициации рас¬ширился, что на основании предыдущих наблюдений позволило думать о включе¬нии центрального ритмовождения. Атропинизация животных или перерезка предва¬рительно выведенных под кожу блуждающих нервов, т.е. прекращение поступлениясигналов по ним, приводили к уменьшению зоны инициации возбуждения вновь доодной точки. Тот факт, что резкое уменьшение зоны инициации возбуждения в си¬ноатриальном узле связано именно с прекращением в блуждающих нервах сигна¬лов, синхронных с сокращениями сердца, обнаружен также у этих животных присердечно-дыхательном синхронизме, вызванном термотахипноэ.
Во время синхро¬низма зона инициации возбуждения в синоатриальном узле резко увеличивалась.Картирование области синоатриального узла при становлении центра¬льного ритмовождения у человека полностью воспроизводит закономер¬ности, выявленные в хронических опытах на животных. На рис. 6.14 пред¬ставлены фрагменты картирования области синоатриального узла, выпол¬ненного с целью диагностики восстановления центрального ритмовожде¬ния сердца у человека, перенесшего кардиохирургическую операцию.305Рис. 6.14. Динамика оча¬га инициации возбужде¬ния в синоатриальномузле сердца человека привосстановлении центра¬льногоритмовождения(объяснение в тексте).Ориентирырасположениякрупных вен и отделов серд¬ца: НВП — нижняя полаявена, ВПВ — верхняя полаявена, ПЖ — правый желудо¬чек, ПУ — правое ушко.От области синоатриального узла посредством зонда, несущего 6 платиновыхотводящих электродов, информация через аналогоцифровой преобразователь по¬ступала в компьютер, который, используя специальную программу, фиксировалдинамику очага инициации возбуждения в узле.
Картирование, выполненное не¬посредственно после операции, выявило очаг инициации только под одним элект¬родом (рис. 6.14, а), что свидетельствовало о генерации возбуждения в синоатриа¬льном узле. На 2-е сутки очаг охватывал уже площадь между двумя электродами(рис. 6.14, б), на 4-е сутки утром — тремя (рис. 6.14, в), днем — пятью (рис. 6.14,г) и вечером — шестью электродами (рис. 6.14, д), что демонстрировало включе¬ние и становление центрального ритмовождения.
Описанная динамика очага ини¬циации возбуждения коррелировала с восстановлением общего состояния пациен¬та и восстановлением возможности получения сердечно-дыхательного синхрониз¬ма при дыхании в такт мигания лампочки фотостимулятора.Совокупность накопленных фактов свидетельствует о существованиинаряду с генератором ритма в самом сердце генератора ритма в ЦНС.Внутрисердечный генератор является фактором жизнеобеспечения, сохра¬няя насосную функцию сердца тогда, когда ЦНС находится в состоянииглубокого торможения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
