1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 85
Текст из файла (страница 85)
Таким образом, усиливаются сокращения не только тогоотдела сердца ,миокард которого непосредственно растягивается притека¬ющей.кровью, нo и других отделов,чтобы "освободить место" притекаю¬щей крови и ускорить выброс ее в артериальную систему. Доказано, чтоэти реакции осуществляются с помощью внутрисердечных перифериче¬ских.рефлексов(ГИ, Косицкий).В естественных условиях внутрисердечная нервная система не являетсяавтономной. Она лишь низшее звено сложной иерархии нервных механиз¬мов, регулирующих деятельность сердца.6.1.3.2. Внесердечные регуляторные механизмыНервная экстракардиальная регуляция осуществляется импульсами, по¬ступающими к сердцу из ЦНС по блуждающим и симпатическим нервам(рис 6.9).Подобно всем вегетативным нервам, сердечные образованы двумянейронами.
Тела первых нейронов, отростки которых составляют блужда¬ющие нервы (парасимпатический отдел автономной нервной системы),расположены в продолговатом мозге. Отростки этих нейронов заканчива¬ются в интрамуральных ганглиях сердца. Здесь находятся вторые нейро¬ны, отростки которых идут к проводящей системе, миокарду и коронар¬ным сосудамПервые нейроны. симпатической части автономной нервной системы, пе¬редающие импульсы к сердцу, расположены в боковых рогах пяти верхнихсегментов грудного отдела спинного мозга.
Отростки этих нейронов за295Рис. 6.9. Экстракардиальныенервы сердца.С — сердце; МО — продолгова¬тый мозг; C.I. — ядро, вызываю¬щее торможение деятельностисердца; С.А. — ядро, вызываю¬щее учащение сердечной деятель¬ности; L.H. — боковой рог спин¬ного мозга; T.S. — симпатиче¬ский ствол; V — эфферентныеволокна блуждающего нерва;D — нерв «депрессор» (аффе¬рентные волокна блуждающегонерва); S — симпатические во¬локна; А — спинномозговые аф¬ферентные волокна; C.S.
— каротидный (сонный) синус; В — аф¬ферентные волокна от правогопредсердия и полой вены.канчиваются в шейных и верхних грудных симпатических узлах. В этих узлах находятся вторые неироны,отростки которых идут к сердцу. Большаячасть симпатических нервных волокон, иннервирующих сердце, "отходитот звездчатого узла.Влияние на сердце блуждающих нервов описали братья Вебер (1845).Они установили,.что длительное непрерывное раздражение этих нервовурежает сокращения сердца вплоть до полной его остановки в диастолу.Это явление называется отрицательным хронотропным эффектом.
Одно¬временноотмечаетсяуменьшение силы сокращений — отрицательныйинотропный эффект, понижение возбудимости мышцы сердца- отрицательный батмотропный эффект, замедление проведения возбуждения всердце — отрицательный дромотропный эффект, падение скорости.нарас¬тания давления в фазу изометрического сокращения — отрицательныйклинотропный эффект.Микроэлектродные отведения потенциалов от одиночных мышечныхволокон предсердий при раздражении блуждающего нерва показали уме¬ньшение скорости диастолической деполяризации, приводящую к урежению сердцебиений, а при сильном раздражении блуждающего нерва уве¬личение мембранного потенциала — гиперполяризацию, приводящую костановке сердца.При продолжительном раздражении блуждающего нерва прекративши¬еся вначале сокращения сердца восстанавливаются, несмотря на продол¬жающееся раздражение. Это явление называют ускользанием сердца из-подвлияния блуждающего нерва.Влияние на сердце симпатических нервов впервые было изучено братья¬ми Цион (1867), а затем И.П.
Павловым. Братья Цион описали учащениесердечной деятельности при раздражении симпатических нервов сердца —296положительный хронатропный эффект; соответствующие волокна они на¬звали пп. ассе1сегапtеs согdis (ускорители сердца).~При раздражении симпатических нервов ускоряется диастоличсская деполяризация клеток -водителей ритма, чтоведеткучащению сердечныхсокращений.Раздражение сердечных ветвей симпатического нерва увеличивает силусокращений сердца (положительный инотропный эффект), улучшает про¬ведение возбуждения в нем (положительный дромотропный эффект), повы¬шает возбудимость сердца (положительный батмотропный эффект), а также увеличивает скорость нарастания давления во время изометрическогосокращения — положительный клинотропный эффект. Влияние раздраже¬ния симпатического нерва наблюдается после большого латентного перио¬да (10 с и более) и продолжается еще долго после прекращения раздраже¬ния нерва.И.П.
Павлов 1887 обнаружил нервные волокна, раздражение которыхусиливает сердечные сокращения без заметного учащения ритма (усилцвающиЦмерв).Положительный инотропный эффект «усиливающего» нерва хорошовиден при регистрации внутрижелудочкового давления электроманомет¬ром. Выраженное влияние «усиливающего» нерва на сократимость мио¬карда проявляется особенно при нарушениях сократимости. Одной из та¬ких крайних форм нарушения сократимости является альтернация сердеч¬ных сокращений, когда одно «нормальное» сокращение миокарда (в желу¬дочке развивается давление ,превышающее давление в аорте и осуществляется выброс крови из желудочка в аорту) чередуется со «слабым» сокра¬щением миокарда, при котором давление в желудочке в систолу не дости¬гает давления в аорте и выброса крови не происходит. «Усиливающий»нерв не только усиливает обычные сокращения желудочков, но и устраня¬ет альтернацию, восстанавливая неэффективные сокращения до обычных(рис.
6.10). По мнению И.П. Павлова, эти волокна являются специальнотрофическими, т.е. стимулйрующими процёссы обмена веществ.Химический механизм передачи нервных импульсов в сердце. При разлражении периферических отрезков блуждающих нервов в их окончанияхв сердце выделяется ацетилхолин (АХ) а при раздражении симпатических нервов — норадреналин. Эти вещества получили название медиаторов передатчиков нервных влияний. Существование медиаторов былопоказано Леви (1921), Он раздражал блуждающий нерв изолированногосердца лягушки, а затем переносил жидкость из этого сердца в другое,тоже изолированное, но не подвергавшееся нервному влиянию — второесердце давало такую же реакцию (рис.
6.11). Эффект передачи нервноговлияния жидкой средой наблюдается в аналогичном опыте и при раздра¬жении симпатического нерва (рис. 6.12). Следоватедьно, при раздражении нервсв первого сердца в питающую его жидкость переходит соответ¬ствующий медиатор. На нижних кривых можно видеть эффекты, вызываемыё перенесенным раствором Рингера, находившимся в сердце во времяраздражения.АХ, образующийся в окончаниях блуждающего нерва, быстро разрушается ферментом ацетилхолинэстеразой, присутствующим в крови и клетках, поэтомуоказывает только местное действие. Норадреналин разруша¬ется значительно медленнее, чем АХ, и потому действует дольше: Этимобъясняется то, что после прекращения раздражения симпатического нер¬ва в течение некоторого времени сохраняются учащение и усиление сер¬дечных сокращений.297tРис.
6.10. Влияние «усиливающего» нерва на сердца (по В.М. Покровскому).А — влияние «усиливающего» нерва на динамику сокращений сердца; Б — устранение «уси¬ливающим» нервом альтернации силы сокращений сердца; а — до раздражения; б — во вре¬мя раздражения нерва; 1 — ЭКГ; 2 — давление в аорте; 3 — давление в левом желудочке дои во время раздражения нерва.Полученные данные свидетельствуют о том, что при возбуждении наряду с основным медиаторным веществом в синаптическую щель поступаюти другие биологически активные вещества, находящиеся в пресинаптических терминалях и клетках проводящей системы, в частности пептиды.Участие регуляторных пептидов в реализации нервных влияний на сердцеобёспечйваёт избирательность и надежность нервных воздействий.Рис.
6.11. Влияние раздражения блуждающего нерва на сердце лягушки.А — запись сокращений изолированного сердца, под кривой — отметка раздражения блуж¬дающего нерва; Б — запись сокращений второго изолированного сердца. Стрелкой отмеченмомент переноса жидкости, питавшей сердце во время раздражения, во второе сердце.Рис.
6.12. Влияние раздражения симпатического нерва на сердце лягушки.А — резкое усиление и учащение сердечных сокращений при раздражении симпатическогонерва (отметка раздражения на нижней линии); Б — действие физиологического раствора,взятого из первого сердца во время стимуляции симпатического нерва, на второе сердце, неподвергавшееся раздражению.6.1.3.3. Влияние центральной нервной системына деятельность сердцаЦентры блуждающих и симпатических нервов, интегрируя рефлектор¬ные и нисходящие из высших отделов головного мозга влияния, форми¬руют сигналы, управляющие деятельностью сердца, в том числе опреде¬ляющие ритм его сокращений. Более высокая ступень иерархии структури механизмов, обеспечивающих регуляцию деятельности сердца, — цент¬ры гипоталамической области.
При локальном раздражении некоторых299пунктов гипоталамуса получены изолированные реакции: изменение рит¬ма сердца, силы сокращений левого желудочка, степени расслабления ле¬вого желудочка и др. Гипоталамус представляет собой интегративныйцентр, который может изменять параметры сердечной деятельности стем, чтобы обеспечить потребности организма при поведенческих реак¬циях, возникающих в ответ на изменение условий внешней и внутреннейсреды.Гипоталамус является лишь одним из уровней иерархии центров, регу¬лирующих деятельность сердца.