1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 71
Текст из файла (страница 71)
Находящиеся в кровото¬ке нейтрофилы могут быть условно разделены на 2 группы: 1) свободноЦиркулирующие и 2) нейтрофилы, занимающие краевое положение в со¬судах. Между той и другой группой существует динамическое равновесиеи постоянный обмен. Следовательно, в сосудистом русле нейтрофилов со¬держится приблизительно в 2 раза больше, чем определяется в вытекаю¬щей крови.Нейтрофилы — самая многочисленная популяция лейкоцитов.
У взрос¬лого человека ежедневно обменивается приблизительно 1,6-10 нейтрофи¬лов, благодаря чему количество микрофагов сохраняется на постоянномуровне. Нейтрофилы постоянно мигрируют из сосудистого русла. Они9245подвергаются элиминации с секретами слизистых оболочек (особенно вполости рта) или в течение 2—6 дней погибают в тканях.Нейтрофилы содержат богатейший набор биологически активных суб¬станций, в том числе способных убивать бактерии, вирусы и раковыеклетки. Нейтрофилы подвижны, легко проникают в экстравазальное про¬странство ткани, высокоактивны. При стимуляции нейтрофилы быстрореализуют свой цитолитический материал по отношению к вирусинфицированным и опухолевым клеткам и могут запускать у них генетическиепрограммы апоптоза.Нейтрофилы осуществляют цитотоксический эффект (киллинг) в отно¬шении отдельных чужеродных клеток.
Нейтрофил подходит к клетке-ми¬шени и убивает ее на расстоянии с помощью активных форм кислорода,повреждающих мембрану. Нейтрофилы синтезируют и секретируют провоспалительные цитокины — ФНОа, ИЛ-1, ИЛ-6, ИЛ-8, ИЛ-12, интерферона (Ифа), гранулощтарно-макрофагальный колониестимулирующий фактор(ГМ-КСФ), фактор, активирующий тромбоциты (ФАТ), фактор роста фибробластов В ответ на раздражители нейтрофилы активируются, проникаютв поврежденные ткани, дегранулируют, высвобождают протеолитические илиполитические ферменты, обладающие бактерицидной активностью.Обладая фагоцитарной функцией, нейтрофилы поглощают не толькобактерии, но и продукты повреждения тканей.Базофилы В крови базофилов очень мало (40—60 в 1 мкл), однако в раз¬личных тканях, в том числе сосудистой стенке, содержатся тучные клетки,иначе называемые тканевыми базофилами, которые выполняют те же фун¬кции, что и базофилы.
Базофилы в кровотоке живут часы, тогда как срокжизни тучных клеток исчисляется месяцами и даже годами.Функция базофилов и тучных клеток обусловлена наличием в них рядабиологически активных веществ. К ним в первую очередь принадлежит гистамин, расширяющий кровеносные сосуды. В базофилах содержатся противосвертывающие вещества — гепарин, хондроитинсульфаты А и С, дерматансулъфат и гепарансульфат. Все перечисленные глюкозамингликаны внорме способствуют сохранению крови в жидком состоянии.Базофилы способны синтезировать и секретировать фактор, активиру¬ющий тромбоциты (ФАТ), — соединение, обладающее широким спектромдействия, в частности резко усиливающее агрегацию тромбоцитов. Крометого, базофилы синтезируют тромбоксаны (соединения, способствующиеагрегации тромбоцитов), лейкотриены и простагландины.
В базофилах итучных клетках содержится ряд протеолитических ферментов, дегидрогеназы и пероксидаза, а также соединение, получившее наименование факторхемотаксиса эозинофилов. Последний способствует привлечению эозинофилов из сосудов в места скопления базофилов в органах-мишенях. Приэтом эозинофилы поглощают гранулы базофилов и приводят к разруше¬нию гистамина с помощью фермента гистаминазы. При сенсибилизациибазофилы начинают продуцировать и секретировать нейтрофильный хемотаксический фактор и серотонин.Эозинофилы.
Длительность пребывания эозинофилов в кровотоке непревышает 12 ч, после чего они проникают в ткани, где живут 10—12 сут.Эозинофилы содержат большое число гранул, в которых находятся фер¬менты и многие биологически активные соединения. Основным компонен¬том гранул является главный щелочной белок, имеющий мол. массу около1000 и играющий важную роль в защите от паразитов. Его особенность за¬ключается в том, что он способен нейтрализовать ряд ферментов — (3-глюкуронидазу, рибонуклеазу, фосфолипазу, а также медиаторы воспаления и246гепарин. Все эти реакции необходимы для ликвидации последствий аллер¬гических реакций в организмеВ гранулах эозинофилов находятся гистаминаза, коллагеназа, эластаза,глюкуронидаза, катепсин, РНКаза, миелопероксидаза, кислая фосфатаза иарилсульфатаза В.
Два последних фермента способны инактивировать анафилаксин, выделяемый при дегрануляции базофилами. Кроме того, эозинофилы секретируют простагландины.Эозинофилы обладают фагоцитарной активностью. Особенно интен¬сивно они фагоцитируют кокки. В тканях эозинофилы скапливаются пре¬имущественно в тех органах, где содержится гистамин — в слизистой обо¬лочке и подслизистой основе желудка и тонкои кишки, в легких.
Здесь ихчисло превышает содержание в крови в 200—300 раз. Эозинофилы за¬хватывают гистамин и разрушают его с помощью фермента гистаминазы.В составе эозинофилов находится фактор, тормозящий выделение гистамина тучными клетками и базофилами. Эозинофилы играют важную роль вразрушении токсинов белкового происхождения, чужеродных белков ииммунных комплексов.Велика роль эозинофилов, осуществляющих цитотоксический эффект,в борьбе с гельминтами, их яйцами и личинками. В частности, при кон¬такте активированного эозинофила с личинками происходит его дегрануляция с последующим выделением большого количества белка и фермен¬тов на поверхность личинки, что приводит к разрушению последней. Уве¬личение числа эозинофилов, наблюдаемое при миграции личинок, являет¬ся одним из важнейших механизмов в ликвидации гельминтозов.Содержание эозинофилов резко возрастает при аллергических заболе¬ваниях, когда происходит дегрануляция базофилов и выделение анафилак¬тического хемотаксического фактора, который привлекает эозинофилы.При этом эозинофилы выполняют роль «чистильщиков», фагоцитируя иинактивируя продукты, выделяемые базофилами.В эозинофилах содержатся катионные белки, которые активируют ком¬поненты калликреин-кининовой системы и оказывают влияние на свер¬тывание крови.Моноциты циркулируют от 36 до 104 ч, а затем мигрируют в ткани, гдеобразуют обширное семейство тканевых макрофагов.
Моноциты и макро¬фаги вместе образуют систему мононуклеарных фагоцитов (СМФ). Клетки,объединяемые в фагоцитирующую систему, включают костномозговыепредшественники, пул циркулирующих в крови моноцитов и органо- итканеспецифические макрофаги.Моноциты и макрофаги выполняют многообразные функции:• являются активными фагоцитами, распознают Аг и переводят его в такназываемую иммуногенную форму (выполняют функции антигенпрезентирующих клеток),• играют существенную роль в противоинфекционном и противораковомиммунитете;• участвуют в метаболизме липидов и железа;• синтезируют отдельные компоненты системы комплемента и факторы,принимающие участие в сосудисто-тромбоцитарном гемостазе, процессесвертывания крови и растворении кровяного сгустка.Лимфоциты, как и другие виды лейкоцитов, образуются в костном мозге,а затем поступают в циркуляцию.
Здесь одна популяция лимфоцитов на¬правляется в вилочковую железу, где в результате контакта со стромальными элементами и гуморальными факторами преимущественно полипептид-247ной природы превращаются в так называемые Т-лимфоциты. У человекаокончательное формирование В-лимфоцитов происходит в костном мозге.Популяция Т-лимфоцитов гетерогенна и представлена следующимиклассами клеток:• Т-киллеры, осуществляющие лизис клеток-мишеней, к которым можноотнести возбудителей инфекционных болезней, грибы, микобактерии,опухолевые клетки;• Т-хелперы, или помощники иммунитета. Т-хелперы разделяются на 2клона (Txl и Тх2).
Txl являются регуляторами клеточного, а Тх2 — гумо¬рального иммунитета. Предположение о том, что среди Т-лимфоцитовимеется популяция супрессоров, не нашло экспериментального под¬тверждения.Большинство В-лимфоцитов в ответ на действие чужеродных антигеновпереходят в плазмоциты и продуцируют антитела или иммуноглобулины,т.е.
являются антителопроду центами. Однако среди В-лимфоцитов такжеразличают В-киллеры и В-хелперы.Существует группа клеток, получивших наименование ни Т-, ни В-лимфоциты. К ним относятся так называемые О-лимфоциты, являющиеся восновном предшественниками Т- и В-клеток и составляющие их резерв.К О-лимфоцитам также относят клетки, носящие название натуральные(природные) киллеры, или НК-лимфоциты.Двойные клетки несут на своей поверхности маркеры и Т-, и В-лимфо¬цитов и способны заменять как те, так и другие.5.2.3.4.
Физиология лейкопоэзаСтволовая кроветворная клетка (пСКК, или КРКМ) в процессе разви¬тия, деления и дифференцировки через ряд стадий переходит в так назы¬ваемую колониеобразующую единицу смешанной КОЕс, или ГЭММ-КОЕ(смешанные колонии из гранулоцитов, эритроцитов, макрофагов и мегакариоцитов), которая дает начало полипотентным КОЕ. Из последних мо¬гут образовываться КОЕ всех лейкоцитов за исключением лимфоцитов.ГЭММ-КОЕ в процессе деления и дифференцировки приводит к образо¬ванию клетки-предшественницы миелопоэза, которая является родонача¬льницей нейтрофильных гранулоцитов и моноцитов (КОЕ-ГМ).Пре-Т-лимфоцит в своем развитии проходит стадии Т-лимфобласта иТ-пролимфоцита, из которого формируется зрелый Т-лимфоцит, способ¬ный под воздействием Аг переходить в иммунобласт, а затем в активныйТ-лимфоцит, принимающий участие в иммунном ответе.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
