1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 48

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 48)

Один из их длинных отростков направляется на периферию, другой всторону спинного мозга. Клетки второй группы характеризуются тем, чтоих длинный отросток идет к рабочему органу, короткие распределяются всамом ганглии и синаптически контактируют с вставочным или эффекторным нейроном. Висцеральные чувствительные клетки третьей группыотличаются тем, что их тела и короткие отростки располагаются в интрамуральных узлах; длинные же отростки в составе соответствующих нервовдостигают симпатических узлов, где и происходит переключение на ассо¬циативный и моторный (эфферентный) нейроны.Висцеральная чувствительность обусловлена активностью пяти отдель¬ных типов интероцепторов: механо-, хемо-, термо-, осмо- и ноцицепторов, называемых специфическими.

Из них наиболее распространеннымиявляются механорецепторы.Среди механорецепторов внутренних органов известны рецепторы двухтипов: быстро- и медленноадаптирующиеся. Быстроадаптирующиеся меха¬норецепторы характеризуются высоким порогом возбуждения и встречают¬ся в основном в слизистой оболочке, а также в серозном слое висцераль¬ных органов и связаны преимущественно с миелиновыми волокнами. Ха¬рактерной чертой быстроадаптирующихся рецепторов являются исключи¬тельная чувствительность к динамической фазе движения и сокращения.Для медленноадаптирующихся механорецепторов, наоборот, характерна ге¬нерация сигналов в течение длительного периода раздражения или послеего окончания.

Эти рецепторы имеются во всех внутренних органах и ха¬рактеризуются низким порогом возбуждения. Такая особенность позволя¬ет им быть спонтанно-активными и направлять в нервные центры разно¬образную информацию о сокращении, расслаблении, растяжении, смеще¬нии висцеральных органов. Медленноадаптирующиеся рецепторы связаныс тонкими миелинизированными и безмиелиновыми нервными волок¬нами.Хеморецепторы активируются при изменении химического состава тка¬ни, например РСО и РО в крови.

В органах пищеварения выделены спе¬циальные кислото- и щелочечувствительные рецепторы, чувствительные кдействию только аминокислот или аминокислот и глюкозы.Тепловые и холодовые терморецепторы имеются в пищеварительномтракте. Осморецепторы, ионорецепторы (например, натриевые) висцераль¬ных органов обнаружены в печени. Частота их разрядов находится в пря¬мой зависимости от осмотического давления жидкости. Существованиеспецифических ноцицепторов пока еще окончательно не установлено,хотя их роль и отводится некоторым свободным нервным окончаниям.Болевые ощущения возникают при чрезмерной стимуляции любого ти¬па — растяжении, сокращении, действии химических стимулов.Помимо специфических, имеются и рецепторы, воспринимающие раз¬дражение любой модальности, будь то механическое, химическое, термиче¬ское, осмотическое.

Местом локализации таких полимодальных интероцеп¬торов является, например, слизистая оболочка пищеварительного тракта.Все рассмотренные виды висцеральной чувствительности передаютсяцентры по волокнам трех основных нервных путей: блуждающего, чревных (большой, малый, поясничный) и тазового. Из них самым мощнымколлектором висцеральной чувствительности является блуждающий нервСоотношение в нем афферентных и эфферентных волокон примерно составляет 9:1, в то время как в чревном и тазовом нервах 3:1 и 1:1 соответственно.22Помимо местных сетей, афферентные сигналы могут запускать центра¬льные нейронные механизмы ряда систем: сегментарную, межсегментар¬ную, проприоспинальную, надсегментарную.

Несмотря на такую слож¬ность многоступенчатой организации, основа механизма взаимодействияна всех ступенях остается одной и той же: это синаптическая конверген¬ция к центральным клеткам сигналов различной природы (висцеральная исоматическая) и разной модальности, оценка их аппаратом суммациипостсинаптических потенциалов и на основании оценки результатов — ге¬нерация нового сигнала. Различия между механизмами, включающимисяна разных уровнях, непринципиальны и заключаются в количественныхособенностях конвергенции. Эти механизмы вовлекаются в разной степе¬ни в зависимости от интенсивности воздействия и включаются в разныхсоотношениях.Для запуска менее сложных сегментарных механизмов оказывается до¬статочной и менее сложная суммация постсинаптических процессов.

Этимеханизмы срабатывают при возбуждении небольшого числа афферентов.Включение более сложных систем требует значительной суммации про¬цессов, а стало быть, более интенсивного притока афферентации. Следо¬вательно, для запуска различных нейронных систем основой являетсямощность поступающего афферентного потока.Импульсы, интегрированные в общей системе вставочных нейронов,способны вызвать их активность и как следствие появление вегетативных,например дыхательных или сердечно-сосудистых, эффектов.

Импульсымогут также активировать клетки высших отделов ЦНС, вызывая поведен¬ческие реакции и субъективные ощущения.Реакция на афферентный импульс и элементы его переработки на под¬корковом уровне является основой для последующих процессов в коре бо¬льшого мозга, направленных на регуляцию функций определенной висце¬ральной системы — пищеварительной, дыхательной и др. Эти процессывыражаются в виде вызванных потенциалов — первичного и вторичногоответов: первичные сравнивают с пусковыми, вторичные — с корригирую¬щими влияниями коры большого мозга.При анализе локализации представительства висцеральных систем вкоре большого мозга обнаруживается несоответствие числа зон проекцийблуждающего и чревного нервов. Объясняется это тем, что блуждающийнерв по числу сенсорных волокон и особенно по величине иннервируемыхобластей не имеет себе равных, охватывая большое количество внутреннихорганов, некоторые из которых подвержены в какой-то мере произвольно¬му контролю.Представительства функционально близких висцеральных систем нахо¬дятся и в близко расположенных областях коры.

Например, зоны брыже¬ечных, селезеночных и чревных нервов перекрываются представительст¬вом блуждающих нервов, что служит основой для тонкой координациипроцессов, осуществляемых корой больших полушарий, восстановленияфункции, надежности работы висцеральных органов.Предложенная В.Н. Черниговским схема проведения висцеральныхсигналов в ЦНС дает представление об участии той или иной наиболееважной структуры в этом процессе, хотя и не указывает на степень участиякаждой и не отражает всей сложности существующих взаимодействий.Сигналы, вызывающие ответы в клетках коры большого мозга, после соот¬ветствующей обработки передаются в специальные выходы передних отде¬лов поясной извилины, и уже оттуда через гипоталамус нисходящие путиследуют к вставочным (преганглионарные), затем к эффекторным нейро174нам и далее к исполнительным органам.

Таким образом, информация отвысших центров по нисходящим путям и от периферических висцераль¬ных и соматических клеток по спинальным дугам поступает к преганглионарным нейронам.Тело преганглионарного автономного нейрона располагается в сером ве¬ществе в одних случаях ствола мозга, в других — спинного мозга. На пери¬ферии за пределами спинного мозга нервное волокно вступает в синаптический контакт с эффекторным нейроном.

Исключение составляет лишьчасть волокон, следующих в составе чревного нерва к надпочечнику. Этиволокна проникают непосредственно в мозговой слой железы, который ивыполняет своеобразную функцию постганглионарного звена рефлектор¬ной дуги. Истинное же эффекторное звено дуги автономного рефлексапредставляет собой нервную клетку, мигрировавшую из Ц Н С .Преганглионарные волокна различаются по своим функциональнымсвойствам. Наибольшее их число составляют тонкие, легко возбудимые, смедленным проведением возбуждения единицы. Приближаясь к эффек¬торным нейронам, преганглионарные волокна теряют миелин и разветвля¬ются на тонкие терминали, образуя на теле и отростках эффекторногонейрона синаптические контакты.Эффекторных нейронов несравненно больше, чем преганглионарныхволокон.

Например, в верхнем шейном симпатическом ганглии однопреганглионарное симпатическое волокно контактирует более чем с сот¬ней эффекторных нейронов. При этом на одном и том же эффекторномнейроне могут оканчиваться разветвления нескольких преганглионарныхволокон. Наличие таких широких конвергентных и дивергентных отно¬шений обеспечивает надежность проведения возбуждения. Эта законо¬мерность касается только симпатической части автономной нервной сис¬темы; в двух других ее частях подобная конвергенция практически отсут¬ствует.В интеграции сигналов в низших центрах вегетативной периферии зна¬чительная роль отводится пространственной и временной суммации постсинаптических потенциалов. Роль их состоит в том, что поступающие попресинаптическим терминалам присущие им относительно слабые сигна¬лы благодаря этим процессам трансформируются, превращаясь в сверхпо¬роговые постсинаптические потенциалы эфферентного нейрона.Тело эффекторной клетки дуги автономного рефлекса представляет со¬бой мигрировавшую из спинного мозга клетку, располагающуюся в одномиз периферических автономных ганглиев.

Характеристики

Список файлов книги