1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 50
Текст из файла (страница 50)
Особенности конструкции автономнойнервной системы* Первое, и основное, отличие строения автономной нервной системы отстроения соматической состоит в расположении эфферентного (мотор¬ный) нейрона (см. рис. 3.9). В соматической нервной системе вставочныйи моторный нейроны располагаются в сером веществе спинного мозга, вавтономной нервной системе эффекторный нейрон вынесен на перифе¬рию, за пределы спинного мозга, и лежит в одном из ганглиев — пара-,превертебральном или интраорганном. Более того, в метасимпатическойчасти автономной нервной системы весь рефлекторный аппарат полно¬стью находится в интрамуральных ганглиях и нервных сплетениях внут¬ренних органов.* Второе отличие касается выхода нервных волокон из Ц Н С .
Соматиче¬ские нервные волокна покидают спинной мозг сегментарно и перекры¬вают иннервацией не менее трех смежных метамеров. Волокна же авто¬номной нервной системы выходят из трех участков Ц Н С — головногомозга, грудопоясничного и крестцового отделов спинного мозга. Онииннервируют все органы и ткани без исключения. Большинство висце¬ральных систем имеет тройную — симпатическую, парасимпатическую иметасимпатическую — иннервацию.* Третье отличие касается иннервации органов соматической и автоном¬ной нервной системой. Перерезка у животных вентральных корешковспинного мозга сопровождается полным перерождением всех сомати¬ческих эфферентных волокон. Она не затрагивает дуги автономногорефлекса ввиду того, что ее эффекторный нейрон вынесен в пара- илипревертебральный ганглий.
В этих условиях эффекторный орган уп¬равляется импульсами данного нейрона. Именно это обстоятельствоподчеркивает относительную автономию указанного отдела нервнойсистемы.•Четвертое отличие относится к свойствам нервных волокон. В автоном¬ной нервной системе они в большинстве своем безмиелиновые или тон¬кие миелиновые, как, например, преганглионарные волокна, диаметркоторых не превышает 5 мкм (волокна типа В). Постганглионарныеволокна еще тоньше, большая часть их лишена миелиновой оболочки(тип С).
В отличие от них соматические эфферентные волокна толстые,миелиновые, диаметр их составляет 12—14 мкм. Кроме того, пре- ипостганглионарные волокна отличаются низкой возбудимостью. Длявызова в них ответной реакции необходима значительно большая, чемдля моторных соматических волокон, сила раздражения. Волокна авто¬номной нервной системы характеризуются большим рефракторным пе¬риодом и большой хронаксией (1,0—2,0 и 0,1—0,8 сигмы соответствен¬но). Скорость распространения по ним нервных импульсов невелика исоставляет в преганглионарных волокнах до 18 м/с, в постганглионарных — до 3 м/с. Потенциалы действия волокон автономной нервной си¬стемы характеризуются большей, чем в соматических эфферентах, дли¬тельностью.
Их возникновение в преганглионарных волокнах сопро¬вождается продолжительным следовым положительным потенциалом,в постганглионарных волокнах — следовым отрицательным потенциа¬лом с последующей продолжительной следовой гиперполяризацией( 3 0 0 - 4 0 0 мс).1793.3.3. Автономный (вегетативный) тонусВ естественных условиях симпатические и парасимпатические центры,а также эффекторные нейроны метасимпатической части автономной нер¬вной системы находятся в состоянии непрерывного возбуждения, полу¬чившего название «тонус».
Характерной особенностью тонического влия¬ния является длительное поддержание внешнего эффекта, который отра¬жается на функциональном состоянии сосудистой стенки, сердечноймышцы, висцеральных органов в целом.Тоническое состояние можно непосредственно зарегистрировать в от¬дельных волокнах и клетках всех трех частей автономной нервной систе¬мы и оценить по показателям их активности.
Частота тонических разря¬дов в пре- и постганглионарных симпатических волокнах составляет от0,1 до 5,0 имп/с и находится в зависимости от иннервируемых гладкомышечных органов, которые имеют в свою очередь и собственный базальный мышечный тонус. Тонус можно оценить еще и косвенно. В этомслучае основным показателем является изменение деятельности органапосле перерезки или электрической стимуляции иннервирующих его во¬локон. Иллюстрацией этого могут служить классические опыты с одно¬временной перерезкой на шее собаки обоих блуждающих нервов иодносторонней перерезкой на шее кролика симпатического нерва.
Пере¬резка блуждающих нервов вызывает отчетливое учащение сердечногоритма. Перерезка шейного симпатического ствола сопровождается не¬медленным расширением сосудов уха на стороне перерезки, что являетсярезультатом исключения возбуждающего сосудосуживающего влияния.Стимуляция периферических концов перерезанных нервов с частотой1—2 имп/с приводит к восстановлению исходного сердечного ритма вопытах с перерезкой блуждающих нервов и полному возвращению куровню сужения сосудов уха, который был до перерезки симпатическогоствола.Преобладание парасимпатического тонуса обычно оценивают на осно¬вании частоты сердечных сокращений (ЧСС).
Тоническая импульсация,следующая из центров продолговатого мозга по волокнам блуждающихнервов, оказывает на сердце отрицательное хронотропное действие, сни¬жая ЧСС. Напротив, ослабление тонуса ведет к учащению сердечногоритма.Исключительна роль симпатической части автономной нервной систе¬мы и в создании общего сосудистого тонуса. Тонические влияния из сосудодвигательного центра приспосабливают сосуды мелкого и среднего диа¬метра к местным и общим потребностям организма. В своих тоническихвлияниях симпатическая часть автономной нервной системы часто взаи¬модействует с мозговым веществом надпочечников.
В этом случае сосудо¬суживающие реакции усиливаются выбросом адреналина, возникающим врезультате активации надпочечников под действием импульсов из сосудодвигательного центра.Преобладание тонических влияний парасимпатической и симпатиче¬ской частей автономной нервной системы послужило основанием для со¬здания конституционной классификации. Согласно этой классификации,преобладание в организме тонуса парасимпатической части автономнойнервной системы именуется ваготонией, симпатической — симпатикотонией.Ваготония характеризуется замедленным пульсом, склонностью к по¬краснениям, потливостью, желудочными расстройствами. Для симпатико-180Рис.
3.11. Функциональный модуль метасимпатической части автономной нер¬вной системы.I — чувствительный нейрон; 2 — интернейрон; 3 — эфферентный нейрон; 4 — постганглионарный симпатический нейрон и его волокна; 5 — преганглионарный симпатический ней¬рон и его волокна; 6 — преганглионарный парасимпатический нейрон и его волокна.тонии, напротив, типичными являются учащенный пульс, склонность картериальной гипертензии и др.
Чистые формы ваготонии и симпатикотонии встречаются исключительно редко.Многие стороны природы тонической активности остаются малоизве¬стными. Считают, что тонус ядерных образований формируется преиму¬щественно благодаря притоку сенсорной информации из рефлексоген¬ных зон, отдельных групп интерорецепторов, а также соматических ре¬цепторов. При этом не исключается и существование собственных води¬телей ритма — пейсмекеров, локализованных в основном в продолгова¬том мозге.В пользу такой точки зрения свидетельствует возникновение тахикар¬дии после денервации каротидного синуса (sinus caroticus) или областидуги аорты, а также исчезновение разрядов в сердечных веточках блужда¬ющих нервов при снижении артериального давления.
Особенностью метаеимпатической части автономной нервной системы является существова¬ние в ее функциональных модулях специальных клеток-осцилляторов, такназываемых водителей ритма (рис. 3.11). Эти клетки не имеют синаптических входов, на их функцию не влияют ганглиоблокаторы и вещества медиаторного типа, однако сами они синаптически связаны со вставочнымии эффекторными нейронами. Спонтанная деполяризация этих водителейритма создает и постоянно поддерживает необходимый уровень тониче¬ской активности.В целом тонус автономной нервной системы рассматривают как одноиз проявлений гомеостатического состояния и одновременно как один измеханизмов его стабилизации.1813.3.4.
Синаптическая передача возбуждения в автономнойнервной системеОсновным способом передачи возбуждения в автономной нервной сис¬теме является химический. Он осуществляется по определенным законо¬мерностям, среди которых выделяют два принципа. Первый (принцип Лей¬ла) заключается в том, что нейрон со всеми отростками выделяет один ме¬диатор. Как стало теперь известно, наряду с основным в этом нейроне мо¬гут присутствовать также другие передатчики и участвующие в их синтезевещества.
Согласно второму принципу, действие каждого медиатора нанейрон или эффектор зависит от природы рецептора постсинаптическоймембраны.В автономной нервной системе насчитывают более десяти видов нер¬вных клеток, которые продуцируют в качестве основных разные медиато¬ры: ацетилхолин, норадреналин, серотонин и другие биогенные амины,аминокислоты, АТФ. В зависимости от того, какой основной медиаторвыделяется окончаниями аксонов автономных нейронов, эти клетки при¬нято называть холинергическими, адренергическими, серотонинергическими, пуринергическими, пептидергическими и др.Каждый из медиаторов выполняет передаточную функцию, как прави¬ло, в определенных звеньях дуги автономного рефлекса. Так, ацетилхолинвыделяется в окончаниях всех преганглионарных симпатических и пара¬симпатических нейронов, а также большинства постганглионарных пара¬симпатических окончаний. Кроме того, часть постганглионарных симпа¬тических волокон, иннервирующих потовые железы и, по-видимому, вазодилататоры скелетных мышц также осуществляют передачу с помощьюацетилхолина.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
