1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 53
Текст из файла (страница 53)
Метасимпатическаячасть автономной нервной системы — это относительно независимая са¬мостоятельная интегративная система. Ее функцию можно уподобитьмикропроцессору, расположенному в непосредственной близости от эф¬фекторов (гладкая мышца, всасывающий и экскретирующий эпителий,экзокринные и эндокринные элементы), которые ею контролируются ирегулируются.Невыгодность размещения в ЦНС аппарата, необходимого для посто¬янного и непрерывного контроля за каждой из висцеральных функций,подтверждается тем, что только метасимпатическая часть автономной нер¬вной системы в кишечнике имеет такое же число клеток (110 ), что и весьспинной мозг, а число метасимпатических нейронов, приходящихся на1 см поверхности кишечника, составляет около 20 000. Существованиеспециальных местных метасимпатических механизмов регуляции функцийимеет определенный физиологический смысл.
Их наличие увеличиваетнадежность регуляции функций. Эта регуляция может происходить в слу¬чае выключения связи с центральными структурами. При этом ЦНС осво¬бождается от избыточной информации.Основная функциональная роль метасимпатической части автономнойнервной системы состоит в осуществлении механизмов, обеспечивающихгомеостазис — относительное динамическое постоянство внутренней сре¬ды и устойчивость основных физиологических функций. В отличие от неесимпатическая часть автономной нервной системы рассматривается каксистема тревоги, мобилизации защитных сил и ресурсов для активноговзаимодействия с факторами среды.
Задачу восстановления и поддержа¬ния этого постоянства, нарушенного в результате возбуждения симпатиче¬ской части автономной нервной системы, берут на себя метасимпатиче¬ская и отчасти парасимпатическая части автономной нервной системы.Автономные (вегетативные) рефлексы. Переключение висцеральных аф¬ферентных сигналов на эфферентные клетки может происходить в пери¬ферических образованиях автономной нервной системы: пара-, превертебральных и интрамуральных ганглиях, называемых низшими рефлекторны82188ми центрами, а также на спинальном уровне. В спинальных структурахимеется специальный интернейронный аппарат, осуществляющий первич¬ную обработку сенсорных сигналов.
Этот аппарат соединен с клетками бо¬ковых рогов спинного мозга и может согласовывать афферентные сигна¬лы, поступающие одновременно из различных рецептивных зон при раз¬дражении интеро- и экстероцепторов. Интеграция висцеральных и сома¬тических сигналов не ограничивается сегментарным спинномозговымуровнем и в определенных условиях может осуществляться уровнями бо¬лее высокого порядка (см. рис. 3.9). Их координация осуществляется вцентрах, расположенных в ретикулярной формации ствола мозга, мозжеч¬ке, гипоталамусе, лимбических образованиях и в коре большого мозга.Процессы в автономной и соматической нервной системе тесно связа¬ны, хотя в ответ на раздражение висцеральных афферентных волокон ав¬тономная и соматическая система вовлекаются в разной степени.
Реф¬лексы в этом случае разделяются на висцеро-висцеральные, висцеросоматические и висцеросенсорные. Уместно назвать соматовисцеральныйрефлекс, а также отметить, что в клинической практике существенноезначение отводится еще висцеродермальным и дермовисцеральным реф¬лексам.Висцеро-висцеральный рефлекс включает пути, в которых возбуждениевозникает и заканчивается во внутренних органах. В этом случае рефлек¬торные дуги могут быть разного уровня.
Одни замыкаются в интрамуральных ганглиях и обеспечиваются метасимпатической иннервацией, дру¬гие — в пара- и превертебральных симпатических узлах, наконец, третьиимеют спинальный и более высокий уровень замыкания.При висцеро-висцеральном рефлексе внутренний орган может отвечатьдвояко: либо торможением, либо усилением функций. К числу таких реф¬лексов относится классический рефлекс Гольца: механическое раздраже¬ние брыжейки вызывает замедление ЧСС. Другим примером служит раз¬дражение рецепторов пищеварительного тракта, сопровождающеесяослаблением тонуса мышц, суживающих зрачок. Раздражение каротиднойили аортальной рефлексогенных зон влечет за собой изменение интенсив¬ности дыхания, уровня кровяного давления, частоты сердечных сокраще¬ний.Разновидностью висцеро-висцерального является аксон-рефлекс. Этопонятие охватывает рефлекторные процессы, осуществляющиеся по раз¬ветвлениям аксона без участия тела нервной клетки. Возбуждение возни¬кает в одной ветви аксона, затем переходит на другую и по ней направля¬ется к исполнительному органу, вызывая соответствующую реакцию.
Естьи другое объяснение аксон-рефлекса. Экспериментально доказано, чтопри возбуждении непосредственно рецепторов из рецепторных мембранвыделяются биологически активные вещества типа АТФ и разнообразныхпептидов, обладающих вазодилататорным действием, которые вызываютсоответствующий эффект.Понятие аксон-рефлекса используется довольно широко. Им, напри¬мер, объясняют механизм возникновения сосудистой реакции при раздра¬жении кожных болевых рецепторов. Аксон-рефлекс удается воспроизвестиДаже после удаления спинного мозга, а также дегенерации симпатическихволокон, иннервирующих сосудистую стенку исследуемой области.Висцеросоматический рефлекс также возникает при раздражении внут¬ренних органов и в дополнение к висцеральным вызывает появление со¬матических реакций.
Они выражаются, например, в изменении текущейактивности, сокращении или расслаблении скелетных мышц. Примером189такой реакции может служить торможение общей двигательной активно¬сти организма при раздражении чувствительных окончаний синокаротидной зоны, а также сокращение мышц брюшной стенки или подергиваниеконечностей при раздражении рецепторов пищеварительного тракта.Висцеросенсорный рефлекс осуществляется по тем же путям, что и висцеросоматический, но для его вызова необходимо продолжительное и си¬льное воздействие.
Реакция возникает не только во внутренних органах,соматической мышечной системе, но в дополнение к этому изменяется исоматическая чувствительность. Зона повышенного восприятия обычноограничивается участком кожи, иннервируемым сегментом, к которомупоступают импульсы от раздражаемого висцерального органа. Механизмэтого явления основан на том, что висцеральные и кожные чувствитель¬ные волокна конвергируют на одних и тех же нейронах спиноталамического пути, в промежуточных структурах происходит потеря специфично¬сти информации, в результате чего ядерные структуры ЦНС и кора боль¬шого мозга связывают возникающее возбуждение с раздражением опреде¬ленной области кожной поверхности.Среди рефлексов этого типа особое значение придают висцеродермальному рефлексу, при котором раздражение внутренних органов сопровожда¬ется изменением потоотделения, электрического сопротивления (электро¬проводимости) кожи, изменением кожной чувствительности.
Вследствиесегментарной организации автономной и соматической иннервации наограниченных участках поверхности тела, топография которых различна взависимости от того, какой орган раздражается, при заболевании внутрен¬них органов возникает повышение тактильной и болевой чувствительно¬сти определенных областей кожи вплоть до болевых ощущений.
Эти болиназваны отраженными, а области их проявления — зонами Захарьи¬на—Геда.Существует и соматовисцералъный рефлекс, разновидностью которогоявляется дермовисцеральный. Он выражается в том, что при раздражениинекоторых областей поверхности тела возникают сосудистые реакции иизменения функций определенных висцеральных органов. Это явлениепослужило основанием для возникновения целого направления клиниче¬ской медицины — рефлексотерапии.Адаптационно-трофическая функция симпатической части автономнойнервной системы. Л.А. Орбели и сотр. провели исследование функциональ¬ного значения симпатической иннервации для скелетных мышц, что по¬зволило им сформулировать учение об адаптационно-трофическом влия¬нии симпатической части автономной нервной системы.
В этом влияниибыло выделено два неразрывно связанных компонента: влияния адаптаци¬онные и влияния трофические, лежащие в основе адаптационных.Под адаптационными понимают влияния симпатической части авто¬номной нервной системы, в результате которых происходит приспособле¬ние органов к выполнению тех или иных функциональных нагрузок.Сдвиги наступают благодаря тому, что симпатические влияния оказываютна органы трофическое действие, которое выражается в изменении скоро¬сти протекания метаболических процессов.А.Г. Гинецинский, изучая влияние симпатических волокон на скелет¬ную мышцу лягушки, обнаружил, что утомленная до полной неспособно¬сти сокращаться мышца начинает отвечать на стимуляцию моторных нер¬вов после раздражения ее симпатических волокон вначале слабыми, а по¬том все более сильными сокращениями (рис.
3.12). Оказалось, что пристимуляции симпатических волокон мышца приобретала способность к190Рис. 3.12. Влияние раздражения симпатических волокон на кривую мышечногоутомления изолированной икроножной лягушки (по Орбели—Гинецинскому).Сокращения утомляемой мышцы вызываются ритмическим (30 имп/мин) раздражением со¬матических двигательных волокон Моменты раздражения симпатического нерва отмеченыподнятием сигнальной линииразвитию более сильного напряжения и более длительного его поддержа¬ния даже в условиях тетанического возбуждения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
