1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 51
Текст из файла (страница 51)
В свою очередь норадреналин является медиатором в пост¬ганглионарных симпатических окончаниях (за исключением нервов пото¬вых желез и симпатических вазодилататоров) — сосудов сердца, печени,селезенки.Медиатор, освобождающийся в пресинаптических терминалях под вли¬янием приходящих нервных импульсов, взаимодействует со специфиче¬ским белком-рецептором постсинаптической мембраны и образует с нимкомплексное соединение. Белок, с которым взаимодействует ацетилхолин,носит название холинорецептора; адреналин или норадреналин — адренорецептора и др.
Местом локализации рецепторов различных медиаторовявляется не только постсинаптическая мембрана. Обнаружено существо¬вание и специальных пресинаптических рецепторов.Помимо холино-, адрено-, пуринорецепторов, в периферической частиавтономной нервной системы имеются рецепторы пептидов, дофамина,простагландинов.Характерной реакцией автономной нервной системы является повыше¬ние ее чувствительности к медиаторам после денервации органов.
Напри¬мер, после ваготомии орган обладает повышенной чувствительностью кацетилхолину, соответственно после симпатэктомии — к норадреналину.Полагают, что в основе этого явления лежит возрастание числа соответст¬вующих рецепторов постсинаптической мембраны, а также снижение со¬держания или активности ферментов, расщепляющих медиатор (ацетилхолинэстераза, моноаминоксидаза и др.).В автономной нервной системе, помимо обычных эффекторных ней¬ронов, существуют еще специальные клетки, соответствующие постганглионарным структурам и выполняющие их функцию. Передача возбужде¬ния к ним осуществляется обычным химическим путем, а отвечают они182эндокринным способом.
Эти клетки получили название трансдукторов.Их аксоны не формируют синаптических контактов с эффекторными ор¬ганами, а свободно заканчиваются вокруг сосудов, с которыми образуюттак называемые гемальные органы. К трансдукторам относят следующиеклетки:• хромаффинные клетки мозгового слоя надпочечников, которые на холинергический передатчик преганглионарного симпатического окончанияотвечают выделением адреналина и норадреналина;• юкстагломерулярные клетки почки, которые отвечают на адренергический передатчик постганглионарного симпатического волокна выделе¬нием в кровяное русло ренина;• нейроны гипоталамических супраоптического и паравентрикулярногоядер, реагирующие на синаптический приток разной природы выделе¬нием вазопрессина и окситоцина;• нейроны ядер гипоталамуса.Действие основных классических медиаторов может быть воспроизве¬дено с помощью фармакологических препаратов. Например, никотин вы¬зывает эффект, подобный эффекту ацетилхолина, при действии на постсинаптическую мембрану постганглионарного нейрона, в то время каксложные эфиры холина и токсин мухомора мускарин — на постсинаптическую мембрану эффекторной клетки висцерального органа.
Следовате¬льно, никотин вмешивается в межнейронную передачу в автономномганглии, мускарин — в нейроэффекторную передачу в исполнительноморгане. На этом основании считают, что имеется соответственно дватипа холинорецепторов: никотиновые (Н-холинорецепторы) и мускариновые (М-холинорецепторы).
В зависимости от чувствительности к различ¬ным катехоламинам адренорецепторы делят на а-адренорецепторы и бета-ад¬ренорецепторы. Их существование установлено посредством фармаколо¬гических препаратов, избирательно действующих на определенный видадренорецепторов.В ряде висцеральных органов, реагирующих на катехоламины, нахо¬дятся оба вида адренорецепторов, но результаты их возбуждения бывают,Как правило, противоположными (табл. 3.2).
Например, в кровеносныхсосудах скелетных мышц имеются а- и р-адренорецепторы. Возбуждениеальфа-адренорецепторов приводит к сужению, а бета-адренорецепторов — к рас¬ширению артериол. Оба вида адренорецепторов обнаружены и в стенкеКишки, однако реакция органа при возбуждении каждого из видов будетоднозначно характеризоваться торможением активности гладких мышечных клеток. В сердце и бронхах нет а-адренорецепторов, и медиатор взаимодействует только с р-адренорецепторами, что сопровождаетсяусилением сердечных сокращений и расширением бронхов. В связи с темЧто норадреналин вызывает наибольшее возбуждение р-адренорецепто|ров сердечной мышцы и слабую реакцию бронхов, трахеи, сосудов, пер¬вые стали называть бета -адренорецепторами, вторые — бета2 -адренорецепторами.1При действии на мембрану гладкой мышечной клетки адреналин инорадреналин активируют находящуюся в клеточной мембране аденилатциклазу. При наличии ионов M g этот фермент катализирует образова¬ние в клетке цАМФ (циклический 3',5'-аденозин-монофосфата) из АТФ.Последний продукт в свою очередь вызывает ряд физиологических эф¬фектов, активируя энергетический обмен, стимулируя сердечную деяте¬льность.1832 +Т а б л и ц а 3 2.
Показатели изменения функций различных органов при стимуля¬ции симпатических и парасимпатических нервовСимпатические влиянияи адренорецепторыОрган или системавлиянияПищеварительныйПарасимпати¬ческие влияниярецепторытракт:• продольные и циркулярныемышцы• сфинктерыОслабление мотори¬киСокращениеа, бета УсилениемоторикиаРасслаблениеМочевой пузырь:• детрузор• внутренний сфинктерБронхиальные мышцыРасслаблениеСокращениеРасслаблениеРСокращениеРСокращениеа——Сокращение»—аВнутриглазные гладкие мышцы:• мышца, расширяющая зрачок• сфинктер зрачка• цилиарная мышцаПиломоторные мышцыСокращение—РасслаблениеСокращениеРаПоловые органы:• семенные пузырькиСокращение• семявыносящий проток»• матка (в зависимости от гормона¬ Расслаблениельного фона)аа——РСердце:• ритм• сила сокращенийУскорениеУвеличениеРРСужение»»Сужение,расширениеСужение»»———Секреция—Снижение секрецииСекреция холинергическаяЗамедлениеОслаблениеКровеносные сосуды'••••артерииартерииартерииартериикожибрюшной полостискелетных мышцкоронарные• сосуды мозга• артерии половых органов• веныа————аааРасширение(?)Расширение—а——Секреция——Экзокринные железы:••••слюнныеслезныепищеварительныепотовыеМетаболизм• печень• жировые клетки• секреция инсулина184Гликогенолиз,глюконеогенезЛиполизСнижение—РР——Особенностью адренергического нейрона является то, что он обладаетчрезвычайно длинными тонкими аксонами, которые разветвляются в ор¬ганах и образуют густые сплетения.
Общая длина таких аксонных терминалей может достигать 30 см. По ходу терминалей имеются многочислен¬ные расширения — варикозы, в которых синтезируется, запасается и вы¬деляется медиатор. С приходом импульса норадреналин одновременно вы¬деляется из многочисленных расширений, действуя сразу на большуюплощадь гладкомышечной ткани. Таким образом, деполяризация мышеч¬ных клеток сопровождается одновременным сокращением всего органа.Различные лекарственные средства, оказывающие на эффекторныйорган действие, аналогичное действию постганглионарного волокна(симпатический, парасимпатический и др.), получили название миметиков (адрено-, холиномиметики).
Наряду с этим имеются и вещества, из¬бирательно блокирующие функцию рецепторов постсинаптической мем¬браны (ганглиоблокаторы). Например, аммониевые соединения избира¬тельно выключают Н-холинорецепторьг, а атропин и скополамин —М-холинорецепторы.Классические медиаторы выполняют не только функцию передатчиковвозбуждения, но обладают и общебиологическим действием. К ацетилхолину наиболее чувствительна сердечно-сосудистая система; он вызывает иусиленную моторику пищеварительного тракта, активируя одновременнодеятельность пищеварительных желез, сокращает мускулатуру бронхов ипонижает бронхиальную секрецию.
Под влиянием норадреналина повыша¬ется систолическое и диастолическое давление без изменения сердечногоритма, усиливаются сердечные сокращения, снижается секреция желудкаи кишки, расслабляется гладкая мускулатура кишки и др.Более разнообразным диапазоном действий характеризуется адреналин.Посредством одновременной стимуляции ино-, хроно- и дромотропнойфункций адреналин повышает сердечный выброс, оказывает расширяю¬щее и антиспазматическое действие на мускулатуру бронхов, тормозит мо¬торику пищеварительного тракта, расслабляет стенки органов, но тормо¬зит деятельность сфинктеров, секрецию желез пищеварительного тракта.В тканях всех видов животных обнаружен серотонин (5-окситриптамин).
В мозге он содержится преимущественно в структурах, имеющих от¬ношение к регуляции висцеральных функций, на периферии продуцирует¬ся энтерохромаффинными клетками кишки. Серотонин является одним изосновных медиаторов метасимпатическои части автономной нервной сис¬темы, участвующим преимущественно в нейроэффекторной передаче, ивыполняет также медиаторную функцию в центральных образованиях. Из¬вестно три типа серотонинергических рецепторов — Д, М, Т. РецепторыД-типа локализованы в основном в гладких мышцах и блокируются диэтиламидом лизергиновой кислоты.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
