1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 52
Текст из файла (страница 52)
Взаимодействие серотонина с этимирецепторами сопровождается мышечным сокращением. Рецепторы М-типа характерны для большинства автономных ганглиев; блокируются мор¬фином. Связываясь с этими рецепторами, передатчик вызывает ганглиостимулирующий эффект. Рецепторы Т-типа, обнаруженные в сердечнойи легочной рефлексогенных зонах, блокируются тиопендолом. Действуяна эти рецепторы, серотонин участвует в осуществлении коронарных и ле¬гочных хеморефлексов.
Серотонин способен оказывать прямое действиена гладкую мускулатуру. В сосудистой системе оно проявляется в видеконстрикторных или дилататорных реакций. При прямом действии сокра¬щается мускулатура бронхов, при рефлекторном — изменяются дыхатель¬ный ритм и легочная вентиляция. Особенно чувствительна к серотонину185пищеварительная система. На введение серотонина она реагирует началь¬ной спастической реакцией, переходящей в ритмические сокращения сповышенным тонусом и завершающейся торможением активности.Для многих висцеральных органов характерной является пуринергическая передана, названная так вследствие того, что при стимуляции пресинаптических терминалей выделяются аденозин и инозин — пуриновыепродукты распада.
Медиатором же в этом случае является АТФ. Местом еевыделения служат пресинаптические терминалы эффекторных нейроновметасимпатической части автономной нервной системы.Выделившийся в синаптическую щель АТФ взаимодействует с пуринорецепторами постсинаптической мембраны двух типов. Пуринорецепторыпервого типа более чувствительны к аденозину, второго — к АТФ. Дейст¬вие медиатора направлено преимущественно на гладкую мускулатуру ипроявляется в виде ее релаксации. В механизме кишечной пропульсии пуринергические нейроны являются главной антагонистической тормознойсистемой по отношению к возбуждающей холинергической системе.
Пуринергические нейроны участвуют в осуществлении нисходящего тормо¬жения, в механизмах рецептивной релаксации желудка, расслабления пи¬щеводного и анального сфинктеров. Сокращения кишечника, возникаю¬щие вслед за пуринергически вызванным расслаблением, обеспечиваютсоответствующий механизм прохождения пищевого комка.В числе медиаторов может быть гистамин. Он широко распространен вразличных органах и тканях, особенно в пищеварительном тракте, легких,коже. Среди структур автономной нервной системы наибольшее количест¬во гистамина содержится в постганглионарных симпатических волокнах.На основании ответных реакций в некоторых тканях обнаружены и специ¬фические гистаминовые (Н-): H - и Н -рецепторы.
Классическим действи¬ем гистамина является повышение капиллярной проницаемости и сокра¬щение гладкой мускулатуры. В свободном состоянии гистамин снижаеткровяное давление, уменьшает ЧСС, стимулирует симпатические ганглии.На межнейронную передачу возбуждения в ганглиях автономной нер¬вной системы тормозное влияние оказывает ГАМК. Как медиатор она мо¬жет принимать участие в возникновении пресинаптического торможения.Большие концентрации различных пептидов, особенно вещества П, втканях пищеварительного тракта, гипоталамуса, задних корешков спинно¬го мозга, а также эффекты стимуляции последних и другие показатели по¬служили основанием считать это вещество медиатором чувствительныхнервных клеток.Помимо классических медиаторов и «кандидатов» в медиаторы, в регу¬ляции деятельности исполнительных органов участвует еще большое чис¬ло биологически активных веществ — местных гормонов.
Они регулируюттонус, оказывают корригирующее влияние на деятельность автономнойнервной системы; им принадлежит существенная роль в координациинейрогуморальной передачи, в механизмах выделения и действия медиато¬ров.В комплексе активных факторов видное место занимают простагландины, которых много содержится в волокнах блуждающего нерва.
Отсюдаони выделяются спонтанно либо под влиянием стимуляции. Существуетнесколько классов простагландинов: Е, G, А, В. Их основное действие —возбуждение гладких мышц, угнетение желудочной секреции, релаксациямускулатуры бронхов. На сердечно-сосудистую систему они оказываютразнонаправленное действие: простагландины класса А и Е вызывают вазодилатацию и гипотензию, класса G — вазоконстрикцию и гипертензию.118623.3.5.
Влияние автономной нервной системы на функциитканей и органовГлавной функцией автономной нервной системы является регулирова¬ние процессов жизнедеятельности органов тела, согласование и приспо¬собление их работы к общим нуждам и потребностям организма в услови¬ях окружающей среды. Выражением этой функции служит регуляция ме¬таболизма, возбудимости и других сторон деятельности органов и самойЦНС. В этом случае управление работой тканей, органов и систем осуще¬ствляется посредством двух типов влияний - пусковых и корригирующих.Пусковые влияния используются в случае, если работа исполнительногооргана не является постоянной, а возникает лишь с приходом к нему им¬пульсов по волокнам автономной нервной системы. Если же орган облада¬ет автоматизмом и его функция осуществляется непрерывно, то автоном¬ная нервная система посредством своих влияний может усиливать илиослаблять его деятельность в зависимости от потребности — это корригиру¬ющие влияния.
Пусковые влияния могут дополняться корригирующими.Влияние автономной нервной системы на висцеральные функции. Всеструктуры и системы организма иннервируются волокнами автономнойнервной системы. Многие из них имеют двойную, а полые висцеральныеорганы даже тройную (симпатическая, парасимпатическая и метасимпатическая) иннервацию. Изучение роли каждой из них обычно осуществляютс помощью электрического раздражения, хирургического или фармаколо¬гического выключения, химической стимуляции и др.Так, сильное раздражение симпатических волокон вызывает учащениесердечных сокращений, увеличение силы сокращения сердца, расслабле¬ние мускулатуры бронхов, снижение моторной активности желудка и ки¬шечника, расслабление желчного пузыря, сокращение сфинктеров и дру¬гие эффекты.
Раздражение блуждающего нерва характеризуется противо¬положным действием: уменьшается ритм и сила сердечных сокращений,расширяются сосуды языка, слюнных желез, половых органов, суживают¬ся бронхи, активизируется работа желудочных желез, расслабляютсясфинктеры мочевого пузыря и сокращается его мускулатура.Эти наблюдения послужили основанием для представления о существо¬вании «антагонистических» отношений между симпатической и парасим¬патической частями автономной нервной системы.
Их взаимоотношениеуподоблялось коромыслу весов, в которых подъем на определенный уро¬вень одной чаши сопровождается снижением на такой же уровень другой.Представлению «уравновешивания» симпатических влияний парасим¬патическими противоречит ряд фактов: например, слюноотделение стиму¬лируется раздражением волокон симпатической и парасимпатическойприроды, так что здесь проявляется согласованная реакция, необходимаядля пищеварения; ряд органов и тканей снабжается только либо симпати¬ческими, либо парасимпатическими волокнами.
К таким органам относят¬ся многие кровеносные сосуды, селезенка, мозговой слой надпочечников,некоторые экзокринные железы, органы чувств и Ц Н С .Известно, что многие внутренние органы, извлеченные из организма,продолжают выполнять присущие им функции.
Например, сохраняетсяперистальтическая и всасывательная функция кишки. Такая относитель¬ная функциональная независимость объясняется наличием в стенках этихорганов метасимпатической части автономной нервной системы, котораяобладает собственным нейрогенным ритмом, имеет полный набор необхо¬димых для самостоятельной рефлекторной деятельности звеньев — сен187сорного, ассоциативного, эффекторного с соответствующим медиаторнымобеспечением. В составе этой системы имеются собственные сенсорныеэлементы (механо-, хемо-, термо-, осморецепторы), которые посылают всвои внутренние сети информацию о состоянии иннервируемого органа, атакже способны передавать сигналы в ЦНС. Сфера иннервации метасимпатической части автономной нервной системы ограничена и охватываетсугубо внутренние органы, и далеко не все.
Для этих органов метасимпатическая иннервация является базовой, все звенья ее рефлекторного путилокализуются только в интрамуральных ганглиях. Метасимпатическаячасть не имеет своего центрального аппарата, и ее эфферентные связи сцентральными структурами опосредованы нейронами симпатической ипарасимпатической частей автономной нервной системы, образующимисинаптические контакты на телах и отростках метасимпатических интер¬нейронов и эффекторных нейронов.Мнение о том, что метасимпатическая часть автономной нервной сис¬темы является диффузным парасимпатическим ганглием, в котором пря¬мые синаптические контакты между преганглионарными волокнами иганглионарными клетками являются основой для управления (например,сердечной, желудочной или кишечной функции), при экспериментальномрассмотрении не подтверждается. Несостоятельно также и представлениео метасимпатической части автономной нервной системы как о третьемнейроне в эфферентном звене симпатического пути.