1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 49

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 49)

Нейроны этих ганглиев охваты¬вают своим влиянием, как правило, большие территории висцеральныхорганов. Ганглии могут располагаться либо около позвоночника (паравертебральные), либо в сплетениях вблизи внутренних органов (параорганные), наконец, в тканях внутренних органов (интрамуральные, интервис¬церальные).Эффекторный нейрон дуги автономного рефлекса по электрическимпоказателям в покоящемся состоянии мало чем отличается от мотонейро¬на соматической дуги. Однако кратковременная или одиночная стимуля¬ция преганглионарных волокон вызывает появление в нем сложной после¬довательности медленных деполяризующих и гиперполяризующих постсинаптических процессов.

В этом случае вначале возникает локальный отри¬цательный потенциал (О-волна), переходящий в положительную П-волну.Последняя сменяется поздней отрицательной П-волной. Каждая из этихфаз отражает межнейронную передачу, при этом О-волна — возникающийв холинергических синапсах возбуждающий постсинаптический потенци175ал (ВПСП). Появление П-волны обусловлено возбуждением особой груп¬пы преганглионарных волокон, которые оканчиваются на хромаффинныхклетках ганглия. Появление деполяризующихся и гиперполяризующихсяпостсинаптических потенциалов опосредуется мускариноподобным дейст¬вием ацетилхолина, в то время как гиперполяризация — специальнымивставочными адренергическими клетками, регулирующими возбудимостьэффекторных нейронов.Как правило, эффекторный нейрон может иметь, помимо основноговозбуждающего холинергического преганглионарного входа, еще и прямойвход сугубо периферического происхождения, представляющий одно иззвеньев местной рефлекторной дуги ганглионарного уровня.

Электрофи¬зиологические характеристики эффекторного нейрона позволяют интегри¬ровать эти сигналы и формировать новый выходной сигнал. Благодаряэтим местным дугам в эфферентном нейроне поддерживается необходи¬мый уровень спонтанной активности и при децентрализации ганглия со¬храняется его рефлекторная функция. У спонтанно активных эфферент¬ных нейронов фоновые разряды характеризуются низкой частотой.

Онимогут возникать синхронно пульсовым толчкам, дыхательным и периста¬льтическим движениям. Паттерн и ритм разрядов совпадают с показателя¬ми преганглионарных волокон или активностью волокон местных рефлек¬торных дуг.3.3.1.1. Симпатическая частьСимпатическая часть автономной нервной системы (рис. 3.10) имеетцентральный аппарат, или спинномозговой (тораколюмбальный) центрЯкобсона, который представлен симпатическим ядром бокового рога се¬рого вещества спинного мозга.

Это ядро простирается от I—II грудных доИ—IV поясничных сегментов. Отростки составляющих ядро клеток назы¬ваются преганглионарными волокнами. Они выходят из спинного мозга всоставе его передних корешков через межпозвоночные отверстия. Вскорепосле выхода симпатические волокна отделяются от двигательных сомати¬ческих и далее в виде белых соединительных ветвей вступают в узлы пог¬раничного симпатического ствола. Часть волокон образуют здесь синаптические контакты с клетками узлов, часть проходят узлы транзитом и всту¬пают в синаптический контакт либо с клетками других узлов погранично¬го симпатического ствола, либо превертебральных (чревное сплетение,нижнее брыжеечное сплетение) узлов.Периферический отдел симпатической части автономной нервной сис¬темы образован эфферентными и чувствительными нейронами и их отро¬стками, располагающимися в удаленных от спинного мозга узлах.

В око¬лопозвоночных, или паравертебральных, узлах часть преганглионарныхсимпатических волокон синаптически оканчивается на эфферентныхнейронах. Волокна эфферентных нейронов, именуемые постганглионарными, разделяются на две группы. Волокна одной из них в виде серыхсоединительных ветвей вновь вступают в соматический нерв и в его со¬ставе без перерыва достигают эффекторного органа (сосуды кожи, мыш¬цы). Волокна другой группы, собравшись в отдельные веточки, образуютобособленный стволик, направляющийся либо непосредственно к испол¬нительным органам, либо к предпозвоночным узлам, а через них далеетакже к исполнительным органам. Постганглионарные волокна в боль¬шинстве своем лишены миелиновой оболочки, поэтому имеют розово-се176рую окраску. Серые ветви отходят от всех узлов пограничного симпати¬ческого ствола, который делится на шейную, грудную, поясничную, кре¬стцовую части.Предпозвоночные, или превертебральные, узлы лежат на большом расстоя¬нии от ЦНС.

На их эффекторных нейронах заканчиваются прошедшие, непрерываясь через узлы пограничного симпатического ствола, преганглионарные волокна.Основную массу узлов составляют нервные клетки. В строме ганглиевнайдены чувствительные окончания. В синапсах отчетливо выделяютсяпре- и постсинаптические мембраны, отмечается большое количество пу¬зырьков, митохондрий, трубочек эндоплазматической сети.3.3.1.2. Парасимпатическая частьПарасимпатическая часть автономной нервной системы имеет общуюструктуру, подобную симпатической части: здесь также выделяют центра¬льные и периферические образования.

Как и в симпатической части, пе¬редача возбуждения к исполнительному органу осуществляется по двухнейронному пути. Вместе с тем ряд признаков отличает парасимпатиче¬скую часть от симпатической:•во-первых, центральные структуры парасимпатической части располо¬жены в трех различных, далеко отстоящих друг от друга участках мозга;• во-вторых, характерно наличие значительно более длинных преганглионарных и чрезвычайно коротких постганглионарных волокон;• в-третьих, парасимпатические волокна иннервируют, как правило, толь¬ко определенные зоны тела, которые также снабжаются симпатической,а в значительной части, кроме того, и метасимпатической иннервацией.Центральные образования парасимпатической части автономной нер¬вной системы включают ядра, лежащие в среднем, продолговатом и спин¬ном мозге.

В среднем мозге находится парасимпатическое добавочноеядро глазодвигательного нерва (ядро Якубовича, Вестфаля—Эдингера),расположенное вблизи передних бугров четверохолмия; в продолговатоммозге — три пары ядер, от которых начинаются преганглионарные волок¬на, выходящие из мозга в составе IX и X пар черепных нервов (лицевой,языкоглоточный, блуждающий). Здесь проходят слюноотделительные, сле¬зоотделительные, а также двигательный и секреторный пути для внутрен¬них органов (блуждающий нерв). Парасимпатические ядра спинного мозгарасполагаются в области I—III или II—IV крестцовых сегментов в боковыхрогах серого вещества.Периферические структуры парасимпатической части автономнойнервной системы включают нервные волокна и соответствующие ганглии.Преганглионарные волокна из среднего мозга выходят сбоку от ножек бо¬льшого мозга в составе глазодвигательного нерва, проникают через глаз¬ную щель в глазницу и синаптически заканчиваются на эффекторныхклетках расположенного в глубине глазницы ресничного узла.

От него отхо¬дят два коротких ресничных нерва. Составляющие их постганглионарныеволокна вступают в глазное яблоко, разветвляясь в аккомодационноймышце и сфинктере зрачка.В продолговатом мозге нервные волокна из верхнего слюноотделитель¬ного ядра идут в составе лицевого нерва и, покидая его, образуют барабан¬ную струну, которая позже присоединяется к язычному нерву.

Последний177достигает челюстного, или подъязычного, узла, постганглионарные волокнакоторого иннервируют подчелюстную слюнную железу. Преганглионарные волокна, выходящие из нижнего слюноотделительного ядра, вступаютв языкоглоточный нерв и далее попадают в ушной узел. Его постганглио¬нарные волокна являются секреторными для околоушной слюнной желе¬зы. Преганглионарные волокна из ядер слезоотделительного пути черезлицевой нерв вступают в крылонебный узел, постганглионарные волокнакоторого достигают слюнной железы, желез слизистой оболочки носа инеба.Блуждающий нерв является смешанным: он включает афферентные иэфферентные парасимпатические, чувствительные и двигательные сомати¬ческие, а также эфферентные симпатические волокна.

По выходе из чере¬па нерв образует два последовательно лежащих узла: верхний (яремный) инижний (узловой). Верхний узел содержит в основном чувствительныеклетки, аналогичные клеткам спинномозговых узлов. От нижнего узла бе¬рут начало сердечный депрессорный нерв, возвратный гортанный нерв,пищеводные ветви. У корня легкого от блуждающего нерва отходят соот¬ветствующие веточки к легкому. В брюшной полости нерв переходит нажелудок, формируя желудочное сплетение, от которого отходят стволики вчревное (солнечное) сплетение. Грудная и брюшная части блуждающегонерва могут рассматриваться лишь как проводники, связывающие центра¬льные структуры с эффекторным аппаратом метасимпатической нервнойсистемы.Крестцовый отдел парасимпатической части нервной системы пред¬ставлен тазовым нервом, который направляется к поверхности прямойкишки, где вместе с подчревным симпатическим нервом участвует в обра¬зовании тазового сплетения.3.3.1.3.

Метасимпатическая частьСтруктура метасимпатической части отличается относительной просто¬той. Здесь нет ядерных образований и система представлена лишь комп¬лексом интрамуральных ганглионарных структур, залегающих в стенкахполых висцеральных органов. В соответствии с иннервационными терри¬ториями в ней различают энтеральную, кардиальную, респираторную идругие области. Метасимпатическая часть обладает многими признаками,которые отличают ее от других частей автономной нервной системы.Прежде всего эта часть иннервирует только внутренние органы, наделен¬ные моторным ритмом. В сфере ее управления находятся гладкие мышцы,всасывающий и секретирующий эпителий, локальный кровоток, местныеэндокринные и иммунные элементы. Метасимпатическая часть получаствнешние синаптические входы от симпатической и парасимпатическойчастей автономной нервной системы и не имеет прямых синаптическихконтактов с эфферентной частью соматической рефлекторной дуги.

Мета¬симпатическая часть характеризуется наличием собственного сенсорногозвена, Представляя базовую иннервацию висцеральных органов, она обла¬дает гораздо большей, чем симпатическая и парасимпатическая части ав¬тономной нервной системы, независимостью от ЦНС.Органы с разрушенными или выключенными с помощью ганглиоблокаторов метасимпатическими путями утрачивают присущую им способ¬ность к координированной моторной деятельности и другим функцио¬нальным отправлениям.1783.3.2.

Характеристики

Список файлов книги