1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 45
Текст из файла (страница 45)
Поэтому во многих случаях целесообразно реагироватьне на отклонение от плана движения, а на само внешнее возмущение ещедо того, как оно успело вызвать это отклонение. Такое управление называ¬ют управлением по возмущению.В осуществлении координации движений участвуют все отделы ЦНС —от спинного мозга до коры большого мозга. У человека двигательные фун¬кции достигли наивысшей сложности в результате перехода к прямостоянию и прямохождению (что осложнило задачу поддержания равновесия),специализации передних конечностей для совершения тонких движений,использования двигательного аппарата для коммуникации (речь, письмо).В управление движениями человека включены высшие формы деятельно¬сти мозга, связанные с сознанием, что дало основание называть соответст¬вующие движения произвольными. Помимо первичной моторной коры(поле 4 по Бродману), в управлении движениями участвует премоторнаякора (поле 6), включая дополнительную моторную кору, и кора пояснойИзвилины (поле 23).На спинальном уровне протекают лишь простейшие координации.
Темне менее спинной мозг может осуществлять довольно обширные функции,вплоть до «спинального шагания» у животных (Ч. Шеррингтон). Нервныемеханизмы ствола мозга существенно обогащают двигательный репертуар,обеспечивая координацию правильной установки тела в пространстве засчет шейных и лабиринтных рефлексов (Р. Магнус) и нормального рас¬пределения мышечного тонуса.
Важная роль в координации движенийПринадлежит мозжечку. Такие качества движения, как плавность, точ¬ность, необходимая сила, реализуются с участием мозжечка путем регуля¬ции временных, скоростных и пространственных характеристик движения.Животные с удаленными полушариями, но с сохраненным стволом мозгапо координации движений почти не отличаются от интактных.
Полуша¬рия мозга (кора и базальные ядра) обеспечивают наиболее тонкие координациидвижений: двигательные реакции, приобретенные в индивидуаль, ной жизни. Осуществление этих реакций базируется на работе рефлектор' ного аппарата ствола мозга и спинного мозга, функционирование которыхмногократно обогащается деятельностью высших отделов ЦНС.Механизмы координации движений, роль тех или иных отделов ЦНС вУправлении движениями изучают чаще в опытах на животных, однакообъектом исследования естественных движений является преимуществен¬но человек, что обусловлено двумя обстоятельствами.
Во-первых, человекв зависимости от задачи исследования может воспроизводить любую тре¬буемую форму двигательной деятельности. Во-вторых, движения человекаявляются проявлением его поведения и трудовой деятельности и поэтомуПредставляют особый интерес как с теоретической точки зрения вследствие их сложности и дифференцированности, так и с практической —11 6 3в связи с их значением для медицины, физиологии труда, космонавтики,эргономики, физиологии спорта.Методы исследования движений человека. Многообразие методическихприемов, используемых при изучении координации движений человека,можно разделить на 2 группы. Одна из них ориентирована на получениесведений о процессах, лежащих в основе координации движений, путемрегистрации внешних двигательных проявлений.
Другие методы связаны снепосредственной регистрацией управляющих сигналов, поступающих кмышцам в процессе двигательной активности (электромиография), с реги¬страцией афферентных сигналов (микронейрография), изменений ЭЭГ,предшествующих началу движения. В последнее время широкое примене¬ние получают методы, позволяющие визуализировать те области мозга,нейроны которых активируются в процессе подготовки и реализации дви¬жения — позитронно-эмиссионая томография (ПЭТ) и ядерно-магнитныйрезонанс (ЯМР).Для регистрации механических параметров движения — траекторий,скорости, ускорения, развиваемой силы (механограмма) используют тех¬нику превращения неэлектрических величин в электрические с помощьюразличных датчиков. Так, с помощью тензодатчиков можно непосредст¬венно измерять и регистрировать силу, прилагаемую к тому или иному ин¬струменту, или реакции опоры при ходьбе.
С помощью резистивных дат¬чиков на основе потенциометров можно регистрировать изменения сус¬тавных углов при движении. Дифференцирование сигналов с помощьюэлектронных дифференциаторов или ЭВМ позволяет одновременно с за¬писью перемещения получать запись скорости и ускорения.При анализе механических параметров движения используют принципциклографии — регистрацию последовательных моментов движения путемфотосъемки движущегося человека через равные промежутки времени нанеподвижную пластинку.
Если на суставах или точках, соответствующихположению центров тяжести звеньев тела, укреплены светящиеся лампоч¬ки, то по такой записи — циклограмме можно восстановить траекториюдвижения. В настоящее время чаще используют специализированныекомпьютерные системы регистрации движения с непосредственным вво¬дом в ЭВМ изображений с двух или большего числа телекамер. Это даетвозможность трехмерного анализа движений. Решая обратную задачу ме¬ханики по записям кинематических параметров (если известно распреде¬ление масс), можно рассчитать возникающие при движении силы, момен¬ты в суставах, работу и мощность.Движения глаз регистрируют электрически (электроокулография), с по¬мощью контактных линз (внутри них располагается виток проволоки, вкотором наводится напряжение при повороте витка в магнитном поле) идругими методами.Анализ работы мышц при совершении двигательного акта осуществля¬ется с помощью электромиографии с использованием накожных электро¬дов, укрепляемых над исследуемой мышцей.
Многоканальный электроми¬ограф дает возможность одновременно записывать электромиограммы не¬скольких мышц. Амплитуда электромиографического сигнала возрастает сувеличением развиваемой мышцей силы, поэтому электромиограммы всопоставлении с регистрируемыми синхронно механограммами позволяютсудить о силе сокращения мышц и о распределении их активности в по¬следовательных фазах двигательного акта.Набор средств изучения нейронных механизмов управления движения¬ми на человеке включает регистрацию сухожильных рефлексов и рефлекса164Гофмана (Н-рефлекс), дающих оценку уровня возбудимости двигательныхнейронов спинного мозга в разные фазы движения.
Применяют также ре¬гистрацию через кожу головы электрических потенциалов различных об¬ластей головного мозга, сопутствующих или предшествующих движению(потенциалы готовности). В последние годы разработаны методы неповреждающей стимуляции отдельных областей коры мозга человека с помо¬щью чрезвычайно кратковременных импульсов высокого напряжения(электрическая стимуляция) или кратковременных и очень сильных маг¬нитных полей, создаваемых индуктивными катушками, укрепленными надразными областями головы и индуцирующими электрические поля, доста¬точные для стимуляции мозговых структур (магнитная стимуляция).Физиология движений изучает роль сигналов от различных рецепто¬ров в планировании и осуществлении движений и поддержании позы.Среди них есть как простейшие — закрывание глаз, так и более слож¬ные — использование призматических очков, смещающих или перевора¬чивающих изображения окружающего мира, специальных систем, позво¬ляющих вызвать у человека иллюзию движения зрительного окружения.Значение вестибулярного аппарата можно изучать в условиях его галь¬ванической или калорической стимуляции, а также при искусственномизменении величины и направления вектора силы тяжести — на центри¬фуге, в условиях кратковременной или длительной невесомости.
Посту¬пающие от мышцы проприоцептивные сигналы можно менять, прикла¬дывая к ее сухожилию вибрацию, вызывающую активацию рецепторовмышечных веретен.С помощью описанных методов изучены такие сложные естественныедвигательные акты, как ходьба, бег, рабочие и спортивные движения.Многие из этих методов используют в клинике при исследованиях нару¬шений двигательной функции вследствие поражения нервной системыили опорно-двигательного аппарата.Ходьба и бег.
Ходьба является наиболее распространенной формой локомоции человека (локомоция — активное перемещение в пространствена расстояния, значительно превышающие размеры тела). Она относитсяк циклическим двигательным актам, при которых последовательные фазыдвижения периодически повторяются.Для удобства изучения и описания цикл ходьбы подразделяют на фазы:Для каждой ноги выделяют фазу опоры, в течение которой нога контакти¬рует с опорой, и фазу переноса, когда нога находится в воздухе. Фазы опо¬ры двух ног частично перекрываются по времени, образуя двухопорныйпериод. Центр массы тела человека при ходьбе совершает сложные про¬странственные движения.
Амплитуда этих движений составляет около 5 смВ направлении вверх—вниз и 2—4 см в боковом направлении. Наиболеенизкое положение центра массы соответствует двухопорному периоду, анаиболее высокое — середине одноопорного периода. Давление на опоруво время ходьбы непостоянно. Оно превышает массу тела во время дина¬мических толчков и меньше массы тела в середине одноопорного периода.Ходьба здорового человека характеризуется симметрией движений левой иправой сторон.
Фаза опоры начинается с момента соприкосновения пяткис опорой, нога при этом полностью разогнута. Перенос нагрузки на этуногу сопровождается подошвенным сгибанием стопы и подгибанием в ко¬ленном суставе. За счет этих угловых движений в начале фазы опоры про¬исходит «присваивание» стопы к опоре. В записи опорных реакций в этовремя отмечают первый максимум — передний динамический толчок. Зад¬ний динамический толчок соответствует отталкиванию ноги от опоры и165678910Рис. 3.7. Последовательные положения ног при ходьбе. Показано участие различ¬ных мышц в осуществлении движений конечностей.1,2— двухопорныи период первого шага; 3—5 и 8—10 — одноопорные периоды; 6, 7 —двухопорный период второго шага.