1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 41
Текст из файла (страница 41)
В составе коры имеются пирамидные,звездчатые, веретенообразные нейроны.Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут боль¬шое количество шипиков; аксон пирамидного нейрона, как правило, идетчерез белое вещество в другие зоны коры или в структуры Ц Н С .Звездчатые клетки имеют короткие, хорошо ветвящиеся дендриты и ко¬роткий аксон, обеспечивающий связи нейронов в пределах самой корыбольшого мозга.Веретенообразные нейроны обеспечивают вертикальные или горизонтальные взаимосвязи нейронов разных слоев коры.Кора большого мозга имеет преимущественно шестислойное строение.Клеточный состав коры по разнообразию морфологии, функции, фор¬мам связи не имеет себе равных в других отделах Ц Н С . Нейронный со¬став, распределение нейронов по слоям в разных областях коры различны,что позволило выделить в мозге человека 53 цитоархитектонических поля.Разделение коры большого мозга на цитоархитектонические поля болеечетко формируется по мере совершенствования ее функции в филогенезе.У высших млекопитающих в отличие от низших от двигательного 4-гоПоля хорошо дифференцируются вторичные поля 6, 8 и 10, функциональ¬но обеспечивающие высокую координацию, точность движений.
Вокругзрительного поля 17 располагаются вторичные зрительные поля 18 и 19,Участвующие в анализе значения зрительного стимула (организация зри2149тельного внимания, управление движением глаза). Первичные слуховое,соматосенсорное, кожное и другие поля также имеют рядом расположен¬ные вторичные и третичные поля, обеспечивающие ассоциацию функцийданного анализатора с функциями других анализаторов.
Для всех анализа¬торов характерен соматотопический принцип организации проекции накору большого мозга периферических рецептирующих систем. Так, в сен¬сорной области коры второй центральной извилины имеются участкипредставительства локализации каждой точки кожной поверхности, в дви¬гательной области коры каждая мышца имеет свою топику (место), раз¬дражая которую можно получить движение данной мышцы; в слуховойобласти коры имеется топическая локализация определенных тонов (тонотопическая локализация); повреждение локального участка слуховой обла¬сти коры приводит к потере слуха на определенный тон.Точно так же в проекции рецепторов сетчатки глаза на зрительное полекоры 17 имеется топографическое распределение.
В случае гибели локаль¬ной зоны поля 17 изображение не воспринимается, если оно падает научасток сетчатки, проецирующийся на поврежденную зону коры большогомозга.Особенностью корковых полей является экранный принцип их функцио¬нирования. Принцип заключается в том, что рецептор проецирует свойсигнал не на один нейрон коры, а на поле нейронов, которое образуетсяих коллатералями и связями.
В результате сигнал фокусируется не точка вточку, а на множестве разнообразных нейронов, что обеспечивает его пол¬ный анализ и возможность передачи в другие заинтересованные структу¬ры. Так одно волокно, приходящее в зрительную область коры, может ак¬тивировать зону размером 0,1 мм . Это значит, что один аксон распреде¬ляет свое действие на более чем 5000 нейронов.Входные (афферентные) импульсы поступают в кору снизу, поднима¬ются к звездчатым и пирамидным клеткам III—V слоев коры. От звездча¬тых клеток IV слоя сигнал идет к пирамидным нейронам III слоя, а отсю¬да по ассоциативным волокнам — к другим полям, областям коры боль¬шого мозга.
Звездчатые клетки поля 3 переключают сигналы, идущие вкору, на пирамидные нейроны V слоя, откуда обработанный сигнал уходитиз коры к другим структурам мозга.В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клеткамиобразуют так называемые колонки — функциональные единицы коры, ор¬ганизованные в вертикальном направлении. Доказательством этого служитследующее: если микроэлектрод погружать перпендикулярно в кору, то насвоем пути он встречает нейроны, реагирующие на один вид раздражения;если же микроэлектрод вводить горизонтально по коре, то он фиксируетнейроны, реагирующие на разные виды стимулов.Диаметр колонки около 500 мкм; определяется она зоной распределе¬ния коллатералей восходящего афферентного таламокортикального волок¬на.
Соседние колонки имеют взаимосвязи, организующие участие множе¬ства колонок в организации той или иной реакции. Возбуждение одной изколонок приводит к торможению соседних.Каждая колонка может иметь ряд ансамблей, реализующих какую-либофункцию по вероятностно-статистическому принципу. Этот принцип за¬ключается в том, что при повторном раздражении в реакции участвует невся группа нейронов, а только ее часть. Причем каждый раз часть участву¬ющих нейронов может быть разной по составу, т.е. формируется группаактивных нейронов (вероятностный принцип), среднестатистически до¬статочная для обеспечения нужной функции (статистический принцип).3150Как уже упоминалось, разные области коры большого мозга имеют раз¬ные поля, определяющиеся по характеру и количеству нейронов, толщинеслоев и др.
Наличие структурно различных полей предполагает и разноеих функциональное предназначение. Действительно, в коре большого моз¬га выделяют сенсорные, моторные и ассоциативные области.3.2.5.2. Сенсорные областиКорковые концы анализаторов имеют свою топографию, и на них про¬ецируются определенные афференты проводящих систем. Корковые кон¬цы анализаторов разных сенсорных систем перекрываются. Помимо этого,в каждой сенсорной системе коры имеются полисенсорные нейроны, ко¬торые реагируют не только на «свой» адекватный стимул, но и на сигналыдругих сенсорных систем.Кожная рецептирующая система, таламокортикальные пути проециру¬ются на заднюю центральную извилину, где имеется строгое соматотопическое деление.
На верхние отделы этой извилины проецируются рецеп¬тивные поля кожи нижних конечностей, на средние — туловища, на ниж¬ние — руки, головаНа заднюю центральную извилину в основном проецируются болевая итемпературная чувствительность. В коре теменной доли (поля 5 и 7), гдетакже оканчиваются проводящие пути чувствительности, осуществляется бо¬лее сложный анализ: локализация раздражения, дискриминация, стереогноз.При повреждениях коры более грубо страдают функции дистальных от¬делов конечностей, особенно рук.Зрительная система представлена в затылочной доле мозга: поля 17, 18,19.
Центральный зрительный путь заканчивается в поле 17; он информи¬рует о наличии и интенсивности зрительного сигнала. В полях 18 и 19анализируются цвет, форма, размеры, качества предметов. Поражениеполя 19 коры большого мозга приводит к тому, что больной видит, но неузнает предмет (зрительная агнозия, при этом утрачивается также цвето¬вая память).Слуховая система проецируется в поперечных височных извилинах (из¬вилины Гешля), в глубине задних отделов латеральной (сильвиевой) бо¬розды (поля 41, 42, 52). Именно здесь заканчиваются аксоны задних буг¬ров четверохолмий и латеральных коленчатых тел.Обонятельная система проецируется в области переднего конца гиппокампальной извилины (поле 34).
Кора этой области имеет не шести-, а трех¬слойное строение. При раздражении этой области отмечаются обонятельныегаллюцинации; повреждение ее ведет к аносмии (потеря обоняния).Вкусовая система проецируется в гиппокампальной извилине по сосед¬ству с обонятельной областью коры (поле 43).3.2.5.3. Моторные областиВпервые Фритч и Гитциг (1870) показали, что раздражение переднейЦентральной извилины мозга (поле 4) вызывает двигательную реакцию.В то же время признано, что двигательная область является анализаторной.В передней центральной извилине зоны, раздражение которых вызыва¬ет движение, представлены по соматотопическому типу, но вверх ногами:в верхних отделах извилины — нижние конечности, в нижних — верхние.151Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля6 и 8.
Они организуют не изолированные, а комплексные, координи¬рованные, стереотипные движения. Эти поля также обеспечивают регу¬ляцию тонуса гладкой мускулатуры, пластический тонус мышц черезподкорковые структуры. В реализации моторных функций принимаютучастие также вторая лобная извилина, затылочная, верхнетеменная об¬ласти.Двигательная область коры, как никакая другая, имеет большое коли¬чество связей с другими анализаторами, чем, видимо, и обусловлено нали¬чие в ней значительного числа полисенсорных нейронов.3.2.5.4. Ассоциативные областиВсе сенсорные проекционные зоны и моторная область коры занимаютменее 20 % поверхности коры большого мозга (рис.
3.5). Остальная корасоставляет ассоциативную область. Каждая ассоциативная область корысвязана мощными связями с несколькими проекционными областями.Считают, что в ассоциативных областях происходит ассоциация разносенсорной информации, в результате чего формируются сложные элементысознания.Ассоциативные области мозга у человека наиболее выражены в лобной,теменной и височной долях. Каждая проекционная область коры окруже¬на ассоциативными областями.
Нейроны этих областей чаще полисенсор¬ны, обладают большими способностями к обучению. Так, в ассоциатив¬ном зрительном поле 18 число нейронов, «обучающихся» условнорефлекторной реакции на сигнал, составляет более 60 % от числа фоновоактивных нейронов. Для сравнения: таких нейронов в проекционном поле 17всего 10—12 %.Повреждение поля 18 приводит к зрительной агнозии. Больной видитпредметы, но не может их узнать. Полисенсорность нейронов ассоциатив¬ной области коры обеспечивает их участие в интеграции сенсорной ин¬формации, взаимодействие сенсорных и моторных областей коры.В теменной ассоциативной области коры формируются субъективныепредставления об окружающем пространстве, о нашем теле.
Это становит¬ся возможным благодаря сопоставлению соматосенсорной, проприоцептивной и зрительной информации.Лобные ассоциативные поля имеют связи с лимбическим отделом моз¬га и участвуют в организации программ действия при реализации сложныхдвигательных поведенческих актов.Первой, и наиболее характерной, чертой ассоциативных областей корыявляется мультисенсорность их нейронов, причем сюда поступает не пер¬вичная, а достаточно обработанная информация с выделением биологиче¬ской значимости сигнала. Это позволяет формировать программу целена¬правленного поведенческого акта.Вторая особенность ассоциативной области коры заключается в способ¬ности к пластическим перестройкам в зависимости от значимости посту¬пающей сенсорной информации.Третья особенность ассоциативной области коры проявляется в длите¬льном хранении следов сенсорных воздействий.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
