1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 42
Текст из файла (страница 42)
Разрушение ассоциатив¬ной области коры приводит к грубым нарушениям обучения, памяти. Ре¬чевая функция связана как с сенсорной, так и с двигательной системами.Корковый двигательный центр речи, расположенный в заднем отделе тре152тьей лобной извилины (поле 44), чаще левого полушария, был описан вна¬чале Даксом (1835), а затем Брока (1861).Слуховой центр речи расположен в первой височной извилине левогополушария (поле 22). Этот центр был описан Вернике (1874). Моторный ислуховой центры речи связаны между собой мощным пучком аксонов.Речевые функции, связанные с письменной речью, — чтение, письмо —регулируются ангулярной извилиной зрительной области коры левого по¬лушария мозга (поле 39).При поражении моторного центра речи развивается моторная афазия; вэтом случае больной понимает речь, но сам говорить не может.
При пора¬жении слухового центра речи больной может говорить, излагать устносвои мысли, но не понимает чужой речи, слух сохранен, но больной не уз¬нает слов. Такое состояние называется сенсорной слуховой афазией. Боль¬ной часто много говорит (логорея), но речь его неправильная (аграмматизм), наблюдается замена слогов, слов (парафазии).Поражение зрительного центра речи приводит к невозможности чте¬ния, письма.Изолированное нарушение письма — аграфия — возникает также в слу¬чае расстройства функции задних отделов второй лобной извилины левогополушария.В височной области расположено поле 37, которое отвечает за запоми¬нание слов.
Больные с поражениями этого поля не помнят названия пред¬метов (амнестическая афазия). Они напоминают забывчивых людей, кото¬рым необходимо подсказывать нужные слова. Больной, забыв названиепредмета, помнит его назначения, свойства, поэтому долго описывает ихкачества, рассказывает, что делают этим предметом, но назвать его не мо¬жет. Например, вместо слова «галстук» больной, глядя на галстук, говорит:«Это то, что надевают на шею и завязывают специальным узлом, чтобыбыло красиво, когда идут в гости».Распределение функций по областям мозга не является абсолютным.Установлено, что практически все области мозга имеют полисенсорныенейроны, т.е. нейроны, реагирующие на различные раздражения.
Напри¬мер, при повреждении поля 17 зрительной области его функцию могут вы¬полнять поля 18 и 19. Кроме того, разные двигательные эффекты раздра¬жения одного и того же двигательного пункта коры наблюдаются в зави¬симости от текущей моторной деятельности.Если операцию удаления одной из зон коры проводят в раннем детскомвозрасте, когда распределение функций еще не жестко закреплено, функ¬ция утраченной области практически полностью восстанавливается, т.е. вкоре имеются проявления механизмов динамической локализации функ¬ций, позволяющих компенсировать функционально и анатомически нару¬шенные структуры.Важной особенностью коры большого мозга является ее способностьдлительно сохранять следы возбуждения.
Следовые процессы в спинноммозге после его раздражения сохраняются в течение секунды; в подкорково-стволовых отделах (в форме сложных двигательно-координаторных ак¬тов, доминантных установок, эмоциональных состояний) длятся часами; вкоре мозга следовые процессы могут сохраняться по принципу обратнойсвязи в течение всей жизни. Это свойство придает коре исключительноезначение в механизмах ассоциативной переработки и хранения информа¬ции, накопления базы знаний.
Сохранение следов возбуждения в корепроявляется в колебаниях уровня ее возбудимости; эти циклы длятся вдвигательной области коры 3—5 мин, в зрительной — 5—8 мин.154Основные процессы, происходящие в коре, реализуются двумя состоя¬ниями: возбуждением и торможением. Эти состояния всегда реципрокны.Они возникают, например, в пределах двигательного анализатора, что все¬гда наблюдается при движениях; они могут возникать и между разнымианализаторами. Тормозное влияние одного анализатора на другие обеспе¬чивает сосредоточенность внимания на одном процессе.Реципрокные отношения часто наблюдаются в активности соседнихнейронов.Отношение между возбуждением и торможением в коре проявляется вформе так называемого латерального торможения, при котором вокругзоны возбужденных формируется зона заторможенных нейронов (одно¬временная индукция) и она по протяженности, как правило, в 2 раза боль¬ше зоны возбуждения.
Латеральное торможение обеспечивает контраст¬ность восприятия, что в свою очередь позволяет идентифицировать вос¬принимаемый объект.Помимо латерального пространственного торможения, в нейронах корыпосле возбуждения всегда возникает торможение активности и наоборот,после торможения — возбуждение — так называемая последовательная ин¬дукция.В тех случаях, когда торможение не в состоянии сдерживать возбуди¬тельный процесс в определенной зоне, возникает иррадиация возбужденияпо коре. Иррадиация может проходить от нейрона к нейрону, по системамассоциативных волокон I слоя, при этом она имеет очень малую скорость —0,5—2,0 м/с. В другом случае иррадиация возбуждения возможна за счет аксонных связей пирамидных клеток III слоя коры между соседними структу¬рами, в том числе между разными анализаторами.
Иррадиация возбужденияобеспечивает взаимоотношение состояний систем коры при организацииусловнорефлекторного и других форм поведения.Наряду с иррадиацией возбуждения, которое происходит за счет им¬пульсной передачи активности, существует иррадиация состояния тормо¬жения по коре. Механизм иррадиации торможения заключается в перево¬де нейронов в тормозное состояние под влиянием импульсов, приходящихиз возбужденных участков коры, например из симметричных областейполушарий.3.2.5.5. Электрические проявления активности корыбольшого мозгаОценка функционального состояния коры большого мозга человека яв¬ляется трудной и до настоящего времени нерешенной задачей. Одним изпризнаков, косвенно свидетельствующим о функциональном состоянииструктур головного мозга, является регистрация в них колебаний электри¬ческих потенциалов.Каждый нейрон имеет заряд мембраны, который при активации умень¬шается, а при торможении — чаще увеличивается, т.е.
развивается гипер¬поляризация. Глия мозга также имеет заряд клеток мембран. Динамика за¬ряда мембраны нейронов, глии, процессы, происходящие в синапсах, дендритах, аксонном холмике, в аксоне — все это постоянно изменяющиеся,разнообразные по интенсивности, скорости процессы, интегральные ха¬рактеристики которых зависят от функционального состояния нервнойструктуры и суммарно определяют ее электрические показатели. Если этипоказатели регистрируются через микроэлектроды, то они отражают ак155123Рис.
3.6. Основные ритмыэлектроэнцефалограммы.450 мкВ1 — альфа-ритм; 2 — бе¬та-ритм, 3 — тета-ритм; 4 —дельта-ритм.тивность локального (до 100 мкм в диаметре) участка мозга и называютсяфокальной активностью.В случае, если электрод располагается в подкорковой структуре, регист¬рируемая через него активность называется субкортикограммой; еслиэлектрод находится в коре мозга — кортикограммой. Наконец, если элект¬род помещен на поверхность кожи головы, то регистрируется суммарнаяактивность как коры, так и подкорковых структур. Это проявление актив¬ности называется электроэнцефалограммой (ЭЭГ) (рис. 3.6).Все виды активности мозга в динамике подвержены усилению и ослаб¬лению и сопровождаются определенными ритмами электрических колеба¬ний. У человека в покое при отсутствии внешних раздражении преоблада¬ют медленные ритмы изменения состояния коры мозга, что на ЭЭГ нахо¬дит отражение в форме так называемого альфа-ритма, частота колебанийкоторого составляет 8—13 в 1 с, а амплитуда — приблизительно 50 мкВ.Переход человека к активной деятельности приводит к смене аль¬фа-ритма на более быстрый бета-ритм, имеющий частоту колебаний14—30 в 1 с, амплитуда которых составляет 25 мкВ.
Переход от состоянияпокоя к состоянию сосредоточенного внимания или ко сну сопровождает¬ся развитием более медленного тета-ритма (4—8 колебаний в 1 с) или де¬льта-ритма (0,5—3,5 колебаний в 1 с). Амплитуда медленных ритмов со¬ставляет 100—300 мкВ (см. рис. 3.6).Когда на фоне покоя или другого состояния предъявляется новое быст¬рое нарастающее раздражение, на ЭЭГ регистрируются так называемыевызванные потенциалы (ВП) — синхронная реакция множества нейроновданной зоны коры. Латентный период, амплитуда ВП зависят от интен¬сивности наносимого раздражения. Компоненты ВП, количество и харак¬тер его колебаний зависят от адекватности стимула относительно зоны ре¬гистрации ВП.
ВП может состоять только из первичного или из первично¬го и вторичного ответов. Первичные ответы представляют собой двухфаз¬ные позитивно-негативные колебания. Они регистрируются в первичныхзонах коры анализатора и только при адекватном для данного анализаторастимуле. Например, зрительная стимуляция для первичной зрительнойкоры (поле 17) является адекватной. Первичные ответы характеризуютсякоротким латентным периодом (ЛП), двухфазностью колебания: вначале156положительная, затем отрицательная.
Первичный ответ формируется засчет кратковременной синхронизации активности близлежащих нейронов.Вторичные ответы более вариабельны по ЛП, длительности, амплитуде,чем первичные. Как правило, вторичные ответы чаще возникают на сиг¬налы, имеющие определенную смысловую нагрузку, на адекватные дляданного анализатора стимулы; они хорошо формируются при обучении.Сверхмедленные биоэлектрические явления. С поверхности мозга регист¬рируются также постоянный потенциал и сверхмедленные колебания по¬тенциалов.
Постоянный потенциал определяется уровнем поляризацииприлежащих к электроду образований мозга. Определенный вклад в поля¬ризацию коры головного мозга вносит гематоэнцефалический барьер. Из¬менения метаболизма этих образований приводят к сверхмедленным коле¬баниям потенциала с периодами колебаний в секундах, декасекундах иминутах. Потенциалы, отводимые с кожи головы, отражают постоянныйпотенциал больших полушарий головного мозга.3.2.5.6. Межполушарные взаимоотношенияВзаимоотношение полушарий большого мозга определяется как функ¬ция, обеспечивающая специализацию полушарий, облегчение выполнениярегуляторных процессов, повышение надежности управления деятельно¬стью органов, систем органов и организма в целом.