1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 39
Текст из файла (страница 39)
На 1 мм площади гипоталамуса приходится до2600 капилляров, в то время как на той же площади V слоя предцентральной извилины (моторная кора) их 440, в гиппокампе — 350, в бледномшаре — 550, в затылочной доле коры большого мозга (зрительная кора) —900. Капилляры гипоталамуса высокопроницаемы для крупномолекуляр¬ных белковых соединений, к которым относятся нуклеопротеиды, что2142объясняет высокую чувствительность гипоталамуса к нейровирусным ин¬фекциям, интоксикациям, гуморальным сдвигам.У человека гипоталамус окончательно созревает к возрасту 13—14 лет,когда заканчивается формирование гипоталамо-гипофизарных нейросекреторных связей.
За счет мощных афферентных связей с обонятельныммозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, корой большо¬го мозга гипоталамус получает информацию о состоянии практически всехструктур мозга. В то же время гипоталамус посылает информацию к таламусу, ретикулярной формации, вегетативным центрам ствола мозга испинного мозга.Нейроны гипоталамуса имеют особенности, которые и определяют спе¬цифику функций самого гипоталамуса. К этим особенностям относятсячувствительность нейронов к составу омывающей их крови, отсутствие гематоэнцефалического барьера между нейронами и кровью, способностьнейронов к нейросекреции пептидов, нейромедиаторов и др.Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций. Влияние на сим¬патическую и парасимпатическую регуляцию позволяет гипоталамусу воз¬действовать на вегетативные функции организма гуморальным и нервнымпутями.Раздражение ядер передней группы сопровождается парасимпатическимиэффектами.
Раздражение ядер задней группы вызывает симпатические эф¬фекты в работе органов. Стимуляция ядер средней группы приводит к сни¬жению влияний симпатического отдела автономной нервной системы.Указанное распределение функций гипоталамуса не абсолютно. Все струк¬туры гипоталамуса способны в разной степени вызывать симпатические ипарасимпатические эффекты.
Следовательно, между структурами гипота¬ламуса существуют функциональные взаимодополняющие, взаимокомпенсирующие отношения.В целом за счет большого количества связей, полифункциональностиструктур гипоталамус выполняет интегрирующую функцию вегетативной,соматической и эндокринной регуляции, что проявляется и в организацииего ядрами ряда конкретных функций. В гипоталамусе располагаются цен¬тры гомеостаза, теплорегуляции, голода и насыщения, жажды и ее удов¬летворения, полового поведения, страха, ярости, регуляции цикла «бодр¬ствование—сон». Все эти центры реализуют свои функции путем актива¬ции или торможения автономного (вегетативный) отдела нервной систе¬мы, эндокринной системы, структур ствола и переднего мозга.
Нейроныядер передней группы гипоталамуса продуцируют вазопрессин, или антидиуретический гормон (АДГ), окситоцин и другие пептиды, которые поаксонам попадают в заднюю долю гипофиза — нейрогипофиз.Нейроны ядер срединной группы гипоталамуса продуцируют так назы¬ваемые рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие факторы (статины), которые регулируют активность передней доли гипофиза — аденогипофиза. В нем образуются соматотропный, тиреотропный и другие гормо¬ны. Наличие такого набора пептидов в структурах гипоталамуса свидете¬льствует о присущей им нейросекреторной функции.Они также обладают детектирующей функцией: реагируют на измене¬ния температуры крови, электролитного состава и осмотического давле¬ния плазмы, количества и состав гормонов крови.Олдс описал поведение крыс, которым вживляли электроды в ядра ги¬поталамуса и давали возможность самостоятельно стимулировать эти ядра.Оказалось, что стимуляция некоторых ядер приводила к негативной реак¬ции.
Животные после однократной самостимуляции больше не подходили143к педали, замыкающей стимулирующий ток. При самостимуляции другихядер животные нажимали на педаль часами, не обращая внимания напищу, воду и др.Исследования Дельгадо во время хирургических операций показали,что у человека раздражение аналогичных участков вызывало эйфорию,эротические переживания. В клинике показано также, что патологическиепроцессы в гипоталамусе могут сопровождаться ускорением полового со¬зревания, нарушением менструального цикла, половой функции.Раздражение передних отделов гипоталамуса может вызывать у живот¬ных пассивно-оборонительную реакцию, ярость, страх, а раздражение зад¬него гипоталамуса вызывает активную агрессию.Раздражение заднего гипоталамуса приводит к экзофтальму, расшире¬нию зрачков, повышению кровяного давления, сужению просвета артери¬альных сосудов, сокращениям желчного, мочевого пузырей.
Могут возни¬кать взрывы ярости с описанными симпатическими проявлениями. Уколыв области гипоталамуса вызывают глюкозурию, полиурию. В ряде случаевраздражение вызывало нарушение теплорегуляции: животные становилисьпойкилотермными, у них не возникало лихорадочное состояние.Гипоталамус является также центром регуляции цикла бодрствование —сон. При этом задний гипоталамус активизирует бодрствование, стимуля¬ция переднего вызывает сон. Повреждение заднего гипоталамуса может вы¬звать так называемый летаргический сон. Особое место в функциях гипота¬ламуса занимает регуляция деятельности гипофиза. В гипоталамусе и гипо¬физе образуются также нейрорегуляторные пептиды — энкефалины, эндорфины, обладающие морфиноподобным действием и способствующие сни¬жению стресса.3.2.4. Базальные ядраБазальные (подкорковые) ядра (nuclei basales) головного мозга располага¬ются под белым веществом внутри переднего мозга, преимущественно влобных долях.
К базальным ядрам относят хвостатое ядро (nucleus cauda¬tus), скорлупу (putamen), ограду (claustrum), бледный шар (globus pallidus).3.2.4.1. Хвостатое ядро. СкорлупаХвостатое ядро (nucleus caudatus) и скорлупа (putamen) являются эволюционно более поздними, чем бледный шар, образованиями и функцио¬нально оказывают на него тормозящее влияние.Хвостатое ядро и скорлупа имеют сходное гистологическое строение.Их нейроны относятся ко II типу клеток Гольджи, т.е. имеют короткиедендриты, тонкий аксон; их размер до 20 мк. Этих нейронов в 20 раз боль¬ше, чем нейронов Гольджи I типа, имеющих разветвленную сеть дендритов и размер около 50 мк.Функции любых образований головного мозга определяются преждевсего их связями, которых у базальных ядер достаточно много. Эти связиимеют четкую направленность и функциональную очерченность.Хвостатое ядро и скорлупа получают нисходящие связи преимущест¬венно от экстрапирамидной коры через подмозолистый пучок.
Другиеполя коры большого мозга также посылают большое количество аксонов кхвостатому ядру и скорлупе.144Основная часть аксонов хвостатого ядра и скорлупы идет к бледномушару, отсюда — к таламусу и только от него — к сенсорным полям. Следо¬вательно, между этими образованиями имеется замкнутый круг связей.Хвостатое ядро и скорлупа имеют также функциональные связи со струк¬турами, лежащими вне этого круга: черным веществом, красным ядром,ядрами преддверия, мозжечком, гамма-клетками спинного мозга.
Обилие и ха¬рактер связей хвостатого ядра и скорлупы свидетельствуют об их участии винтегративных процессах, организации и регуляции движений, регуляцииработы вегетативных органов.Раздражение поля 8 коры большого мозга вызывает возбуждение ней¬ронов хвостатого ядра, а поля 6 — возбуждение нейронов хвостатого ядраи скорлупы.
Одиночное раздражение сенсомоторной области коры боль¬шого мозга может вызывать возбуждение или торможение активностинейронов хвостатого ядра. Эти реакции возникают через 10—20 мс, чтосвидетельствует о прямых и опосредованных связях коры большого мозгас хвостатым ядром.Медиальные ядра таламуса имеют прямые связи с хвостатым ядром,свидетельством чего служит реакция его нейронов, наступающая через2—4 мс после раздражения таламуса.Реакцию нейронов хвостатого ядра вызывают раздражения кожи, свето¬вые, звуковые стимулы.Во взаимодействиях хвостатого ядра и бледного шара превалируют тор¬мозные влияния. Если раздражать хвостатое ядро, то большая часть ней¬ронов бледного шара тормозится, а меньшая возбуждается. В случае по¬вреждения хвостатого ядра у животного появляется двигательная гиперак¬тивность.Взаимодействие черного вещества и хвостатого ядра основано на пря¬мых и обратных связях между ними.
Установлено, что стимуляция хвоста¬того ядра усиливает активность нейронов черного вещества. Стимуляциячерного вещества приводит к увеличению, а разрушение — к уменьшениюколичества дофамина в хвостатом ядре. Установлено, что дофамин синте¬зируется в клетках черного вещества, а затем со скоростью 0,8 мм/ч транс¬портируется к синапсам нейронов хвостатого ядра. В хвостатом ядре в 1 гнервной ткани накапливается до 10 мкг дофамина, что в 6 раз больше, чемв других отделах переднего мозга, бледном шаре, в 19 раз больше, чем вмозжечке. Благодаря дофамину проявляется растормаживающий механизмвзаимодействия хвостатого ядра и бледного шара.При недостатке дофамина в хвостатом ядре (например, при дисфунк¬ции черного вещества) бледный шар растормаживается, активизируетспинно-стволовые системы, что приводит к двигательным нарушениям ввиде ригидности мышц.Кортико-стриарные связи топически локализованы.
Так, передние об¬ласти мозга связаны с головкой хвостатого ядра. Патология, возникающаяв одной из взаимосвязанных областей кора — хвостатое ядро, функциона¬льно компенсируется сохранившейся структурой.Хвостатое ядро и бледный шар принимают участие в таких интегративныхпроцессах, как условнорефлекторная деятельность, двигательная активность.Это выявляется при стимуляции хвостатого ядра, скорлупы и бледного шара,их деструкции, а также при регистрации электрической активности.Прямое раздражение некоторых зон хвостатого ядра вызывает поворотголовы в сторону, противоположную раздражаемому полушарию: живот¬ное начинает двигаться по кругу, т.е.
возникает так называемая циркуляторная реакция.145Раздражение других областей хвостатого ядра и скорлупы вызываетпрекращение всех видов активности человека или животного: ориентиро¬вочной, эмоциональной, двигательной, пищевой. При этом в коре боль¬шого мозга наблюдается медленноволновая активность.У человека стимуляция хвостатого ядра во время нейрохирургическойоперации нарушает речевой контакт с больным: если больной что-то гово¬рил, то он замолкает, а после прекращения раздражения не помнит, что кнему обращались. При травме головного мозга с раздражением головкихвостатого ядра у больных отмечается ретро-, антеро- или ретроантероградная амнезия.У обезьян раздражение хвостатого ядра на разных этапах реализацииусловного рефлекса приводят к торможению выполнения данного рефлек¬са.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
