1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 34
Текст из файла (страница 34)
Последние активируют нейроны спинного мозга.Ретикулярная формация моста влияет на кору большого мозга, вызываяпробуждение или сонное состояние. В ретикулярной формации мостаНаходятся две группы ядер, которые относятся к общему дыхательному центру. Один центр активирует центр вдоха продолговатого мозга, другой —Центр выдоха. Нейроны дыхательного центра, расположенные в мосте,адаптируют работу дыхательных клеток продолговатого мозга в соответст¬вии с меняющимся состоянием организма3.2.2.3. Средний мозгМорфофункциональная организация. Средний мозг представлен четвеРохолмием и ножками мозга Наиболее крупными ядрами среднего мозгаявляются красное ядро, черное вещество и ядра черепных (глазодвигатель¬ный и блоковый) нервов, а также ядра ретикулярной формации.127Сенсорные функции реализуются за счет поступления в него зритель¬ной, слуховой информации.Проводниковая функция заключается в том, что через средний мозгпроходят все восходящие пути к вышележащим таламусу (медиальная пет¬ля, спиноталамический путь), большому мозгу и мозжечку.
Нисходящиепути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу. Этопирамидный путь, корково-мостовые волокна, руброретикулоспинальныйпуть.Двигательная функция реализуется за счет ядра блокового нерва, ядерглазодвигательного нерва, красного ядра, черного вещества (substantia nigra).Красные ядра располагаются в верхней части ножек мозга. Они связа¬ны с корой большого мозга (нисходящие от коры пути), подкорковымиядрами, мозжечком, спинным мозгом (красноядерно-спинномозговойпуть).
Базальные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои оконча¬ния в красных ядрах. Нарушение связей красных ядер с ретикулярнойформацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности. Этосостояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей ко¬нечностей, шеи, спины. Основной причиной возникновения децеребраци¬онной ригидности служит выраженное активирующее влияние латераль¬ного вестибулярного ядра на мотонейроны разгибателей. Это влияниемаксимально в отсутствие тормозных влияний красного ядра и вышележа¬щих структур, а также мозжечка. При перерезке мозга ниже ядра латераль¬ного вестибулярного нерва децеребрационная ригидность исчезает.Красные ядра, получая информацию от двигательной зоны коры боль¬шого мозга, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и со¬стоянии опорно-двигательного аппарата, посылают корригирующие импу¬льсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и темсамым регулируют тонус мускулатуры, подготавливая его уровень к наме¬чающемуся произвольному движению.Другое функционально важное ядро среднего мозга — черное вещест¬во — располагается в ножках мозга, регулирует последовательность актовжевания и глотания, обеспечивает точные движения пальцев кисти руки,например при письме.
Нейроны этого ядра синтезируют медиатор дофа¬мин, который поставляется аксональным транспортом к базальным гангли¬ям головного мозга. Поражение черного вещества приводит к нарушениюпластического тонуса мышц. Тонкая регуляция пластического тонуса приигре на скрипке, письме, выполнении графических работ обеспечиваетсячерным веществом. В то же время при длительном удержании определен¬ной позы происходят пластические изменения в мышцах за счет измененияих коллоидных свойств, что обеспечивает наименьшие затраты энергии.Регуляция этого процесса осуществляется клетками черного вещества.Нейроны ядер глазодвигательного и блокового нервов регулируют дви¬жение глаза вверх, вниз, наружу, к носу и вниз к углу носа.
Нейроны до¬бавочного ядра глазодвигательного нерва (ядро Якубовича) регулируютпросвет зрачка и кривизну хрусталика; непарное мелкоклеточное ядроПерлиа иннервирует цилиарную мышцу и участвует в актах аккомодациии конвергенции.Рефлекторные функции осуществляются функционально самостоятель¬ными структурами среднего мозга — буграми четверохолмия.
Верхние изних (вместе с латеральными коленчатыми телами промежуточного мозга)являются первичными подкорковыми центрами зрительного анализатора,нижние (вместе с медиальными коленчатыми телами промежуточного128мозга) — слухового. В них происходит первичное переключение зритель¬ной и слуховой информации. От бугров четверохолмия аксоны их нейро¬нов идут к ретикулярной формации ствола, мотонейронам спинного моз¬га. Нейроны четверохолмия могут быть полимодальными и детекторными.В последнем случае они реагируют только на один признак раздражения,например смену света и темноты, направление движения светового источ¬ника и др.
Основная функция бугров четверохолмия — организация реак¬ции настораживания и так называемых старт-рефлексов на внезапные,еще не распознанные, зрительные или звуковые сигналы. Активация сред¬него мозга в этих случаях через гипоталамус приводит к повышению тону¬са мышц, учащению сокращений сердца; происходит подготовка к избега¬нию, к оборонительной реакции.Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слуховыерефлексы. У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым. Вслучаях повышенной возбудимости четверохолмий при внезапном звуко¬вом или световом раздражении человек вздрагивает, иногда вскакивает наноги, вскрикивает, максимально быстро удаляется от раздражителя, под¬час безудержно убегает.При нарушении четверохолмного рефлекса человек не может быстропереключаться с одного вида движения на другое.
Следовательно, четверо¬холмия принимают участие в организации произвольных движений.3.2.2.4. Ретикулярная формация ствола мозгаРетикулярная (сетчатая) формация (РФ) мозга представлена сетью ней¬ронов с многочисленными диффузными связями между собой и практиче¬ски со всеми структурами ЦНС. РФ располагается в толще серого вещест¬ву; продолговатого, среднего, промежуточного мозга и изначально связанас РФ спинного мозга. В связи с этим ее рассматривают как единую систему РФ имеет прямые и обратные связи с корой большого мозга, базальными ганглиями, промежуточным мозгом, мозжечком, средним, продолговатым и спинным мозгом. Основной функцией РФ является регуляцияуровня активности коры большого мозга, мозжечка, таламуса, спинногоодной стороны, генерализованный характер влияния РФ на многиеСтруктуры мозга дал основание считать ее неспецифической системой.
Одисследования с раздражением РФ ствола показали, что она может изательно оказывать активирующее или тормозящее влияние на разныермы поведения, сенсорные, моторные, висцеральные системы мозга.гвое строение обеспечивает высокую надежность функционированияустойчивость к повреждающим воздействиям, так как локальные повреждения всегда компенсируются за счет сохранившихся элементов сети.Другой стороны, высокая надежность функционирования РФ обеспечиивается тем, что раздражение любой из ее частей отражается на активности•сей РФ данной структуры за счет диффузности связей.i Большинство нейронов РФ имеет длинные дендриты и короткий аксон.Существуют гигантские нейроны с длинным аксоном, образующие путииз РФ в другие области мозга, например в нисходящем направлении (ретикулоспинальный и руброспинальный тракты).
Аксоны нейронов РФ образуют большое число коллатералей и синапсов, которые оканчиваются наНейронах различных отделов мозга. Аксоны нейронов РФ, идущие в корубольшого мозга, заканчиваются здесь на дендритах I и II слоев.129Активность нейронов РФ различна и в принципе сходна с активностьюнейронов других структур мозга, но среди нейронов РФ имеются такие,которые обладают устойчивой ритмической активностью, не зависящей отприходящих сигналов.В то же время в РФ среднего мозга и моста имеются нейроны, которыев покое «молчат», т.е.
не генерируют импульсы, но возбуждаются при сти¬муляции зрительных или слуховых рецепторов. Это так называемые специ¬фические нейроны, обеспечивающие быструю реакцию на внезапные, нео¬познанные сигналы. Значительное число нейронов РФ являются полисен¬сорными.В РФ продолговатого, среднего мозга и моста конвергируют сигналыразличной сенсорности. На нейроны моста приходят сигналы преимуще¬ственно от соматосенсорных систем. Сигналы от зрительной и слуховойсенсорных систем в основном приходят на нейроны РФ среднего мозга.РФ контролирует передачу сенсорной информации, идущей через ядра таламуса, за счет того, что при интенсивном внешнем раздражении нейронынеспецифических ядер таламуса затормаживаются, тем самым снимаетсяих тормозящее влияние с релейных ядер того же таламуса и облегчаетсяпередача сенсорной информации в кору большого мозга.В РФ моста, продолговатого, среднего мозга имеются нейроны, кото¬рые реагируют на болевые раздражения, идущие от мышц или внутреннихорганов, что создает общее диффузное дискомфортное, не всегда четколокализуемое, болевое ощущение «тупой боли».