1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 31
Текст из файла (страница 31)
Функционально нейроны спинногомозга можно разделить на 4 основные группы:А мотонейроны, или двигательные, — клетки передних рогов, аксоны ко¬торых образуют передние корешки;А интернейроны — нейроны, получающие информацию от спинальныхганглиев и располагающиеся в задних рогах; реагируют на болевые, тем¬пературные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздраже¬ния;* симпатические и парасимпатические нейроны расположены преимуще¬ственно в боковых рогах; аксоны этих нейронов выходят из спинногомозга в составе передних корешков;А ассоциативные клетки — нейроны собственного аппарата спинного моз¬га, устанавливающие связи внутри и между сегментами.В средней зоне серого вещества (между задним и передним рогами)спинного мозга имеется промежуточное ядро с клетками, аксоны которыхидут вверх или вниз на 1—2 сегмента и дают коллатерали на нейроны ипси- и контралатеральной стороны, образуя сеть.
Подобная сеть имеется ина верхушке заднего рога спинного мозга — эта сеть образует так называе¬мое студенистое вещество (желатинозная субстанция Роланда) и выполня¬ет функции ретикулярной формации спинного мозга.Средняя часть серого вещества спинного мозга содержит преимущест¬венно короткоаксонные веретенообразные клетки (промежуточные нейро¬ны), выполняющие связующую функцию между симметричными отделамисегмента, между клетками его передних и задних рогов.Мотонейроны.
Аксон мотонейрона своими окончаниями снабжает мы¬шечные волокна, образуя мотонейронную единицу. Чем меньше мышеч¬ных волокон иннервирует один аксон (т.е. чем меньше количественно мо¬тонейронная единица), тем более дифференцированные, точные движениявыполняет мышца.Несколько мотонейронов могут иннервировать одну мышцу — в этомслучае они образуют так называемый мотонейронный пул.
Возбудимостьмотонейронов одного пула различна, поэтому при разной интенсивностираздражения в сокращение вовлекается разное количество волокон одноймышцы. При оптимальной силе раздражения сокращаются все волокнаданной мышцы; в этом случае развивается максимальное сокращениемышцы.Мотонейроны спинного мозга функционально делят на альфа- и гамма-нейроны.а-Мотонейроны образуют прямые связи с чувствительными путями,идущими от экстрафузальных волокон мышечного веретена, имеют до20 000 синапсов на своих дендритах и характеризуются низкой частотойимпульсации (10—20 в 1 с).
у-Мотонейроны, иннервирующие интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена, получают информациюо его состоянии через промежуточные нейроны. Сокращение интрафузального мышечного волокна не приводит к сокращению мышцы, но по¬вышает частоту разрядов импульсов, идущих от рецепторов волокна вспинной мозг. Эти нейроны обладают высокой частотой импульсации(до 200 в 1 с).Интернейроны, или промежуточные нейроны, генерируют импульсы счастотой до 1000 в 1 с; являются фоновоактивными и имеют на своих ден¬дритах до 500 синапсов.
Функция интернейронов заключается в организа116ции связей между структурами спинного мозга и обеспечении влияниявосходящих и нисходящих путей на клетки отдельных сегментов спинногомозга. Очень важной функцией интернейронов является торможение ак¬тивности нейронов, что обеспечивает сохранение направленности путивозбуждения. Возбуждение интернейронов, связанных с моторными клет¬ками, оказывает тормозящее влияние на мышцы-антагонисты.Нейроны симпатического отдела автономной системы расположены вбоковых рогах сегментов грудного отдела спинного мозга; являются фоновоактивными.Нейроны парасимпатического отдела автономной системы локализуютсяв сакральном отделе спинного мозга; являются фоновоактивными.В случаях раздражения и поражения задних корешков спинного мозганаблюдаются «стреляющие», опоясывающие боли на уровне метамера по¬раженного сегмента, снижение чувствительности всех видов, утрата илиснижение рефлексов, вызываемых с метамера тела, который передает ин¬формацию в пораженный корешок.При изолированном поражении заднего рога утрачиваются болевая итемпературная чувствительность на стороне повреждения, а тактильная ипроприоцептивная сохраняются, так как из заднего корешка аксоны тем¬пературной и болевой чувствительности идут в задний рог, а аксоны так¬тильной и проприоцептивной — прямо в задний столб и по проводящимпутям поднимаются вверх.Вследствие того что аксоны вторых нейронов болевой и температурнойчувствительности идут на противоположную сторону через переднюю се¬рую спайку спинного мозга, при повреждении этой спайки на теле сим¬метрично утрачиваются болевая и температурная чувствительность.Поражение переднего рога и переднего корешка спинного мозга приво¬дит к параличу мышц, которые теряют тонус, атрофируются; исчезаютрефлексы, связанные с пораженным сегментом.В случае поражения боковых рогов спинного мозга исчезают кожныесосудистые рефлексы, нарушается потоотделение, наблюдаются трофиче¬ские изменения кожи, ногтей.
При одностороннем поражении парасимпа¬тического отдела автономной нервной системы на уровне крестцовых от¬делов спинного мозга нарушений дефекации и мочеиспускания не наблю¬дается, так как корковая иннервация этих центров является двусторонней.3.2.1.3. Проводящие пути спинного мозгаБелое вещество спинного мозга состоит из миелиновых волокон, кото¬рые собраны в пучки.
Эти волокна могут быть короткими (межсегментарые и длинными — соединяющими разные отделы головного мозга соспинным и наоборот. Короткие волокна (ассоциативные) связывают нейроны разных сегментов или симметричные нейроны противоположныхсторон спинного мозга.Длинные волокна (проекционные) делятся на восходящие, идущие к го¬ловному мозгу, и нисходящие — идущие от головного мозга к спинному.Эти волокна образуют проводящие пути спинного мозга.Пучки аксонов образуют вокруг серого вещества так называемые кана¬тики: передние — расположенные кнутри от передних рогов, задние —Расположенные между задними рогами серого вещества, и боковые — рас¬положенные на латеральной стороне спинного мозга между передними изадними корешками.117Аксоны спинальных ганглиев и серого вещества спинного мозга идут вего белое вещество, а затем в другие структуры ЦНС, создавая тем самымвосходящие и нисходящие проводящие пути.В передних канатиках расположены нисходящие пути:• передний корково-спинномозговой, или пирамидный, путь (tractus corticospinalis ventralis, s.anterior), являющийся прямым неперекрещенным;• задний продольный пучок (fasciculus longitudinalis dorsalis, s.posterior);• покрышечно-спинномозговой, или тектоспинальный, путь (tractus tectospinalis);• преддверно-спинномозговой, или вестибулоспинальный, путь (tractusvestibulospinalis).В задних канатиках проходят восходящие пути:• тонкий пучок, или пучок Голля (fasciculus gracilis);• клиновидный пучок, или пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus).В боковых канатиках проходят нисходящие и восходящие пути.
К нисхо¬дящим путям относятся:• латеральный корково-спинномозговой, или пирамидный, путь (tractuscorticospinalis laleralis), является перекрещенным;• красноядерно-спинномозговой, или руброспинальный, путь (tractus rubrospinalis);• ретикулярно-спинномозговой, или ретикулоспинальный, путь (tractusreticulospinalis).К восходящим путям относятся:• спиноталамический (tractus spinothalamicus) путь;• латеральный и передний спинно-мозжечковые, или пучки Флексига иГоверса (tractus spinocerebellares lateralis et ventralis).Ассоциативные, или проприоспинальные, пути связывают между собойнейроны одного или разных сегментов спинного мозга. Они начинаютсяот нейронов серого вещества промежуточной зоны, идут в белое веществобокового или переднего канатиков спинного мозга и заканчиваются в се¬ром веществе промежуточной зоны или на мотонейронах передних роговдругих сегментов.
Эти связи выполняют ассоциативную функцию, котораязаключается в координации позы, тонуса мышц, движений разных метамеров туловища. К проприоспинальным путям относятся также комиссуральные волокна, соединяющие функционально однородные симметрич¬ные и несимметричные участки спинного мозга.Нисходящие пути связывают отделы головного мозга с моторными иливегетативными эфферентными нейронами.Цереброспинальные нисходящие пути начинаются от нейронов структурголовного мозга и заканчиваются на нейронах сегментов спинного мозга.Сюда относятся передний (прямой) и латеральный (перекрещенный) кор¬ково-спинномозговой (от нейронов пирамидной и экстрапирамидной ко¬ры), красноядерно-спинномозговой (руброспинальный), преддверно-спин¬номозговой (вестибулоспинальный), ретикулярно-спинномозговой (рети¬кулоспинальный) пути.
Объединяющим для всех перечисленных путей слу¬жит то, что конечным их пунктом являются мотонейроны передних рогов.У человека пирамидный путь оканчивается непосредственно на мотонейро¬нах, а другие пути — преимущественно на промежуточных нейронах.Пирамидный путь состоит из двух пучков: латерального и прямого. Ла¬теральный пучок начинается от нейронов коры большого мозга, на уровнепродолговатого мозга переходит на другую сторону, образуя перекрест, испускается по противоположной стороне спинного мозга. Прямой пучокспускается до своего сегмента и там переходит к мотонейронам противо¬положной стороны.
Следовательно, весь пирамидный путь является пере¬крещенным.Красноядерно-спинномозговой, или руброспинальный, путь (tractus rubrospinalis) состоит из аксонов нейронов красного ядра. Эти аксоны сразупосле выхода из ядра переходят на симметричную сторону и делятся на3 пучка. Один идет в спинной мозг, другой — в мозжечок, третий — в ре¬тикулярную формацию ствола мозга. Нейроны, дающие начало этомупути, участвуют в управлении мышечным тонусом. Рубромозжечковый ируброретикулярные пути обеспечивают координацию активности пира¬мидных нейронов коры и нейронов мозжечка, участвующих в организациипроизвольных движений.Преддверно-спинномозговой, или вестибулоспинальный, путь (tractus vestibulospinalis) начинается от нейронов латерального преддверного ядра(ядро Дейтерса), лежащего в продолговатом мозге. Это ядро регулируетактивность мотонейронов спинного мозга, обеспечивает тонус мускулату¬ры, согласованность движений, равновесие.Ретикулярно-спинномозговой, или ретикулоспинальный, путь (tractus reticulospinalis) идет от ретикулярной формации ствола мозга к мотонейронамспинного мозга, через него ретикулярная формация регулирует тонус мус¬кулатуры.Повреждения проводникового аппарата спинного мозга приводят к на¬рушениям двигательной или чувствительной системы ниже участка по¬вреждения.Пересечение пирамидального пути вызывает ниже перерезки гипертоиус мышц (мотонейроны спинного мозга освобождаются от тормозноговлияния пирамидных клеток коры) и как следствие развивается спастиче¬ский паралич.При пересечении чувствительных путей полностью утрачивается мы¬шечная, суставная, болевая и другая чувствительность ниже места перерез¬ки спинного мозга.Спиноцеребральные восходящие пути соединяют сегменты спинногоМозга со структурами головного мозга.
Эти пути представлены путямипроприоцептивной чувствительности, таламическим, спинно-мозжечковым, спинно-ретикулярным. Их функция заключается в передаче ин¬формации в мозг об экстеро-, интеро- и проприорецептивных раздраже¬ниях.Проприоцептивный путь (тонкий и клиновидный пучки) начинается отрецепторов глубокой чувствительности мышц сухожилий, надкостницы,оболочек суставов. Тонкий пучок начинается от ганглиев, собирающихинформацию от каудальных отделов тела, таза, нижних конечностей. Кли¬новидный пучок начинается от ганглиев, собирающих информацию отМышц грудной клетки, верхних конечностей.
От спинального ганглия ак¬соны идут в задние корешки спинного мозга, в белое вещество задних ка¬натиков, поднимаются в тонкое и клиновидные ядра продолговатого моз¬га. Здесь происходит первое переключение на новый нейрон, далее путьидет в латеральные ядра таламуса противоположного полушария большогомозга, переключается на новый нейрон, т.е. происходит второе переклю¬чение. От таламуса путь поднимается к нейронам IV слоя соматосенсор119ной области коры. Волокна этих трактов отдают коллатерали в каждомсегменте спинного мозга, что создает возможность коррекции позы всеготуловища. Скорость проведения возбуждения по волокнам данного трактадостигает 60—100 м/с.Спиноталамический путь (tractus spinothalamicus) — основной путь кож¬ной чувствительности — начинается от болевых, температурных, тактиль¬ных рецепторов и барорецепторов кожи.