1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 27

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 27)

Эти рефлексытакже вызываются раздражением определенных групп внешних или внут¬ренних рецепторов, однако их эффект не ограничивается локальной реак¬цией, а формирует сложные координационные акты сокращения и рас¬слабления мышц, а также возбуждения или торможения деятельности рядавнутренних органов.В физиологических механизмах реализации рефлекторных реакций это¬го типа значительное место занимает принцип обратной связи, обеспечи¬ваемый соответствующими спинномозговыми структурами и осуществля¬ющий антагонистическую, реципрокную иннервацию мышц-синергистови антагонистов, функциональное назначение координационных безуслов¬ных рефлексов — формирование на базе локальных элементарных безу¬словных рефлексов целенаправленных локомоторных актов или гомеостатических систем организма.Интегративмые безусловные--рефлексы представляют собой дальнейшийшаг в интеграции отдельных безусловных рефлексов, осуществляющихсложные двигательные- акты организма в тесной связи с вегетативнымобеспечением, формируя тем самым комплексные поведенческие акты.Рефлекторные реакции этого типа инициируются такими биологическиважными стимулами, как пищевые, болевые раздражители.

Определяю¬щим на входе этих рефлекторных актов становятся не физико-химиче¬ские свойства стимулов, а в первую очередь их биологическое значение.Интегративные безусловные рефлексы всегда носят системный характер,включая достаточно выраженные соматические и вегетативные компо¬ненты.

Их реализация оказывается весьма пластичной, тесно связаннойсо многими развитыми проприоцептивными обратными связями, обеспе¬чивающими точную коррекцию выполняемого сложного поведенческогоакта в соответствии с изменениями в состоянии организма. Пример та¬кой реакции — ориентировочная реакция. Биологическое значение по¬следней заключается в перестройке организма, которая обеспечивает оп¬тимальную подготовку к восприятию и быстрому анализу нового неизве¬стного сигнала в целях организации рационального ответа.

Интегратив100ные безусловные рефлексы требуют для реализации надсегментарных ме¬ханизмов рефлекторной регуляции поведения организма. Эти рефлексыозначают переход от сравнительно простых безусловных рефлексов к по¬веденческим актам.Сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) представляют собой ви¬довые стереотипы поведения, организующиеся на базе интегративныхрефлексов по генетически заданной программе.

В качестве запускающихстереотипные поведенческие реакции раздражений выступают стимулы,имеющие отношение к питанию, защите, размножению и другим биологи¬чески важным потребностям организма.Сложнейшие безусловные рефлексы образованы последовательнымиинтегративными реакциями, построенными таким образом, что заверше¬ние одной реакции становится началом следующей. Адаптивность инстин¬ктов усиливается благодаря наслоению на сложнейшие безусловные реф¬лексы условных, приобретаемых на ранних этапах онтогенеза.

Нервныйсубстрат, ответственный за физиологические механизмы инстинктивногоповедения, представляет иерархическую систему соподчиненных центровинтегративных, координационных и элементарных безусловных рефлек¬сов. Жесткая предопределенность инстинктивных реакций обусловленаэтапной последовательностью актов инстинктивного поведения, ограни¬чивающей сферу функционирования обратной связи от последующего эта¬па к предыдущему, уже реализованному. Инстинктивные реакции отража¬ют исторический опыт вида. В субъективной сфере человека сложнейшиебезусловные рефлексы проявляются в виде последовательных влечений ижеланий.Элементарные условные рефлексы проявляются в интегративных реакци¬ях, вызываемых ранее индифферентными раздражителями, приобретаю¬щими сигнальное значение в результате жизненного опыта или подкреп¬ления их безусловными стимулами (сигналы), имеющими биологическоезначение.

Основным отличием этой категории рефлекторных реакций яв¬ляется то, что они образуются в процессе индивидуальной жизни. Условнорефлекторные реакции образуются, усложняются, видоизменяются напротяжении всей жизни; наиболее простые из них формируются в раннемвозрасте. Нервным субстратом, отвечающим за осуществление условнорефлекторных реакций, является филогенетически наиболее молодаяструктура головного мозга — кора большого мозга. Многоканальность ивзаимозаменяемость путей реализации условнорефлекторного механизмалежат в основе высокой пластичности и надежности условнорефлекторных реакций.

В системе рефлекторных реакций появление условного реф¬лекса означает качественно новый скачок в приспособительном поведе¬нии высших животных и человека. Условнорефлекторные реакции даютвозможность организму заблаговременно отвечать на жизненно важныеситуации. В психической сфере деятельности человека условные рефлексызакладывают начало ассоциативному способу мышления.Сложные формы высшей нервной деятельности представлены психиче¬скими реакциями, возникающими на основе интеграции элементарныхусловных рефлексов и аналитико-синтетических механизмов абстрагиро¬вания. Абстрагирование от конкретного содержания безусловных под¬крепляющих раздражителей обеспечивает возможность более полного иЦелостного восприятия окружающего мира, адекватного прогнозированияИ программирования поведения.

В качестве вызывающих подобные реак¬ции стимулов обычно выступают сложные комплексные раздражители.Часто такие рефлекторные реакции имеют усеченную рефлекторную дугу101(отсутствует эфферентное звено рефлекторной дуги). Сложные формы вы¬сшей нервной деятельности оказываются связанными с синтетическимипроцессами, обеспечивающими целостные субъективные образы внешнегомира, целенаправленные программы поведения, различные проявленияабстрактной мыслительной деятельности человека.3.1.3. Торможение в центральной нервной системеИнтегративная и координационная деятельность центральных нервныхобразований осуществляется при обязательном участии тормозных про¬цессов.Торможение в ЦНС — активный процесс, проявляющийся внешне в по¬давлении или в ослаблении процесса возбуждения.Торможение в норме неразрывно связано с возбуждением, является'егопроизводным, сопутствует возбудительному процессу, ограничивая его ипрепятствуя чрезмерному распространению последнего.

При этом тормо¬жение вместе с возбуждением формирует сложную мозаику активирован¬ных и заторможенных зон в центральных нервных структурах. Формирую¬щий эффект тормозного процесса развивается в пространстве и во време¬ни. Торможение — врожденный процесс, постоянно совершенствующийсяв течение индивидуальной жизни организма.При значительной силе фактора, вызвавшего торможение, оно можетраспространяться, вовлекая в тормозной, процесс большие популяциинервных клеток.История развития учения о тормозных процессах в ЦНС началась с от¬крытия И.М.

Сеченовым эффекта центрального торможения (химическоераздражение зрительных бугров тормозит простые спинномозговые безу¬словные реакции). Вначале предположение о существовании специфиче¬ских тормозных нейронов, обладающих способностью оказывать тормоз¬ные влияния на другие нейроны, с которыми имеются синаптические кон¬такты, диктовалось логической необходимостью для объяснения сложныхформ координационной деятельности центральных нервных образований.Впоследствии это предположение нашло прямое экспериментальное под¬тверждение (Экклс, Реншоу), когда было показано существование специа¬льных вставочных нейронов, имеющих синаптические контакты с двигате¬льными нейронами.

Активация этих вставочных нейронов закономерноприводила к торможению двигательных нейронов. В зависимости от ней¬ронного механизма, способа вызывания тормозного процесса в ЦНС раз¬личают несколько видов торможения: постсинаптическое, пресинаптическое, пессимальное.- '. ,<Постсинаптическое торможение — основной вид торможения, развива¬ющийся в постсинаптической мембране аксосоматических и аксодендритических синапсов. Под влиянием активации тормозных нейронов в кон¬цевых разветвлениях их аксонных отростков освобождается и поступает всинаптическую щель тормозной медиатор. Тормозной эффект таких ней¬ронов обусловливается специфической природой медиатора — химическопереносчика сигнала с одной клетки на другую.

Наиболее распростраенным тормозным медиатором является гамма-аминомасляная кислотаAM К). ГАМ К вызывает в постсинаптической мембране эффект гипероляризации в виде ТПСП, пространственно-временная суммация кото-Рис. 3.1. Структуры, обеспечивающиепресинаптическое торможение.I _ тормозной нейрон; 2 — мотонейрон.рых повышает уровень МП (гиперпо¬ляризация), приводит к урежениюили полному прекращению генера¬ции ПД.Возвратным тормбжением называ¬ется угнетение активности нейрона,вызываемое возвратной импульсацией по коллатерали его аксона. Так,мотонейрон переднего рога спинногомозга прежде чем покинуть спинноймозг, дает боковую (возвратная)ветвь, которая возвращается назад изаканчивается на тормозных нейро¬нах (клетки Реншоу).

Аксон клеткиРеншоу контактирует с мотонейрона¬ми, оказывая на них тормозное дей¬ствие.Пресинаптическоеторможениеразвертывается в аксоаксональных синапсах, блокируя распространениевозбуждения по аксону. Пресинаптическое торможение часто выявляетсяв структурах мозгового ствола, в спинном мозге (рис.

3.1).Пессимальное торможение наступает при высокой частоте раздражения.В первый момент возникает высокая частота ответного возбуждения, черезНекоторое время стимулируемый центральный нейрон, работая в такомрежиме, переходит в состояние торможения.3.1.4. Свойства нервных центровРефлекторная деятельность организма во многом определяется общимисвойствами нервных центров.Нервный центр — совокупность структур-ЦНС, координированная дея¬тельность которых обеспечивает регуляцию отдельных функций орга¬низма или определенный рефлекторный акт.Представление о структурно-функциональной основе нервного центраобусловлено историей развития учения о локализации функций в ЦНС.На смену старым теориям об узкой локализации, или эквипотенциальности, высших отделов головного мозга, в частности коры большого мозга,Пришло современное представление о динамической локализации функций,основанное на признании существования четко локализованных ядерныхструктур нервных центров и менее определенных рассеянных элементованализаторных систем мозга.

При этом с цефализацией нервной системырастут удельный вес и значимость рассеянных элементов нервного центра,внося существенные различия в анатомических и физиологических грани¬цах нервного центра. В результате функциональный нервный центр можетбыть локализован в разных анатомических структурах. Например, дыха103тельный центр представлен нервными клетками, расположенными в спин¬ном, продолговатом, промежуточном мозге, в коре большого мозга.Нервные центры имеют ряд общих свойств, что во многом определяет¬ся структурой и функцией синаптических образований.1. Односторонность проведения возбуждения. В рефлекторной дуге,включающей нервные центры, процесс возбуждения распространяется водном направлении (от входа — афферентных путей к выходу — эфферен¬тным путям).2) Иррадиация возбуждения.

Характеристики

Список файлов книги