1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 28
Текст из файла (страница 28)
Особенности структурной организациицентральных нейронов, огромное число межнейронных соединений внервных центрах существенно модифицируют направление распростране¬ния возбуждения в зависимости от силы раздражителя и функциональногосостояния центральных нейронов. Значительное увеличение силы раздра¬жителя приводит к расширению области вовлекаемых в возбуждение центральных нейронов — иррадиации возбуждения.3. Суммация возбуждения.
В работе нервных центров значительное место занимают процессы пространственной и временной суммации возбуждения, основным нервным субстратом которой является постсинаптическая мембрана. Процесс пространственной суммации афферентных пото¬ков возбуждения от различных участков рецептивного поля облегчаетсяналичием на мембране нервной клетки сотен и тысяч синаптических кон¬тактов. Процессы временной суммации в ответ на многократное возбужде¬ние одних и тех же рецепторов обусловлены суммацией возбуждающих постсинаптических потенциалов (ВПСП) на постсинаптической мембране.4. Наличие синоптической задержки. Время рефлекторной реакции зависит_в основном от двух факторов: скорости движения возбуждения понервным проводникам и времени распространения возбуждения с однойклетки на другую через синапс.
При относительно высокой скорости рас¬пространения импульса по нервному проводнику основное время рефлек¬са приходится на синаптическую передачу возбуждения (синаптическаязадержка). В нервных клетках высших животных и человека одна синапти¬ческая задержка примерно равна 1 мс. Если учесть, что в реальных реф¬лекторных дугах имеются десятки последовательных синаптических кон¬тактов, становится понятной длительность большинства рефлекторных ре¬акций — десятки и сотни миллисекунд.5. Высокая утомляемость. Длительное повторное раздражение рецеп¬тивного поля рефлекса приводит к ослаблению рефлекторной реакциивплоть до полного исчезновения, что называется утомлением.
Этот про¬цесс связан с деятельностью синапсов — в последних истощается запасмедиатора, уменьшаются энергетические ресурсы, происходит адаптацияпостсинаптического рецептора к медиатору.6. Тонус, или наличие определенной фоновой активности нервного цен¬тра, определяется тем, что в покое в отсутствие специальных внешних раз¬дражений определенное количество нервных клеток находится в состоя¬нии постоянного возбуждения, генерирует фоновые импульсные потоки.Даже во сне в высших отделах мозга остается некоторое количество фоновоактивных нервных клеток, формирующих «сторожевые пункты» и опре¬деляющих некоторый тонус соответствующего нервного центра.7. Пластичность. Функциональная подвижность нервного центра, т е.возможность включения его в регуляцию различных функций, может су¬щественно модифицировать картину осуществляемых рефлекторных реак¬ций.
Поэтому пластичность нервных центров тесно связана с изменениемэффективности или направленности связей между нейронами.1 0 48 Конвергенция Нервные центры высших отделов мозга являются мощ¬ными коллекторами афферентной информации. Количественное соотно¬шение периферических рецепторных и промежуточных центральных ней¬ронов (10:1) предполагает значительную конвергенцию разномодальныхсенсорных посылок на одни и те же центральные нейроны. На это указы¬вают прямые исследования центральных нейронов: в нервном центре име¬ется значительное количество поливалентных, полисенсорных нервныхклеток, реагирующих на разномодальные стимулы (свет, звук, механиче¬ские раздражения и др.). Конвергенция нервных сигналов на уровне эф¬ферентного звена рефлекторной дуги определяет физиологический меха¬низм принципа «общего конечного пути» по Шеррингтону.9: Интеграция в нервных центрах.
Важные интегратявные функциинервных центров ассоциируются с интегративными процессами на сис¬темном уровне в плане образования функциональных объединений нерв¬ных центров для осуществления сложных координированных приспособительных реакций организма10. Свойство доминанты. Доминантным называется временно господ¬ствующий в нервных центрах очаг (доминантный центр) повышеннойвозбудимости. По А А.
Ухтомскому, доминантный очаг характеризуетсяповышенной возбудимостью, стойкостью и инертностью возбуждения,способностью к суммированию возбуждения. В доминантном очаге уста¬навливается определенный уровень стационарного возбуждения, способ¬ствующий суммированию ранее подпороговых возбуждений и переводуна оптимальный для данных условий ритм работы, когда этот очаг стано¬вится наиболее чувствительным. Доминирующее значение такого очагаопределяет его угнетающее влияние на другие соседние очаги возбужде¬ния.
Доминантный очаг возбуждения «притягивает» к себе возбуждениедругих возбужденных зон (нервные центры). Принцип доминанты опре¬деляет формирование главенствующего возбужденного нервного центра втесном соответствии с ведущими потребностями организма в конкретныймомент времени.11. Цефализация нервной системы. Основная тенденция в эволюцион¬ном развитии нервной системы проявляется в перемещении, сосредоточе¬нии функции регуляции и координации деятельности организма в голов¬ные отделы ЦНС.
Этот процесс называется цефализацией управляющейфункции нервной системы. При всей сложности складывающихся отноше¬ний между древними и эволюционно новыми нервными образованиямистволовой части мозга общая схема взаимных влияний может быть пред¬ставлена следующим образом: восходящие влияния преимущественно но¬сят возбуждающий, стимулирующий характер; нисходящие — угнетаю¬щий, тормозной характер. Эта схема согласуется с представлением о ростев процессе эволюции роли и значения тормозных процессов в осуществле¬нии сложных интегративных рефлекторных реакций.3.1.5. Принципы интеграции и координации в деятельностицентральной нервной системыВ реализации информационно-управляющей функции нервной систе¬мы значительная роль принадлежит процессам интеграции и координацииДеятельности отдельных нервных клеток и нейронных ансамблей, которыеоснованы на особенностях взаимодействия информационных потоков наУровне нервных клеток и рефлекторных дуг.
Конструктивные особенностиi105афферентных, промежуточных и эфферентных нейронов обеспечиваютширокий диапазон иррадиации и концентрации возбуждения на основе двухкардинальных принципов: дивергенции и конвергенции. Дивергенцией называется способность нервной клетки устанавливать многочисленные синаптическиё связи с различными нервными клетками. Благодаря этомуодна нервная клетка может участвовать в нескольких различных реакциях,передавать возбуждение значительному числу других нейронов, которыемогут возбудить большее количество нейронов, обеспечивая широкую ир¬радиацию возбудительного процесса в центральных нервных образованиях.Процессы конвергенции заключается в схождении различных импульс¬ных потоков от нескольких нервных клеток к одному и тому же нейрону.На мотонейронах спинного мозга, кроме первичных афферентных волокон,конвергируют волокна различных нисходящих трактов от супраспинальныхи собственно спинальных центров, а также от возбуждающих и тормозныхвставочных промежуточных нейронов.
В результате мотонейроны спинногомозга выполняют функцию общего конечного пути для многочисленныхнервных образований, включая и надсегментный аппарат головного мозга.В координационной деятельности центральных нервных образованийзначительная роль принадлежит взаимодействию рефлексов, которая про¬является в различных эффектах (облегчение, суммация, угнетение, подав¬ление, возбуждение).Примером координационного взаимодействия рефлексов является. реципрокная иннервация мышц-антагонистов. Известно, что сгибание илиpaзгибание конечностей осуществляется благодаря согласованной работедвух функционально антагонистических мышц: сгибателей и разгибателей.Координация обеспечивается организацией антагонистических отноше¬ний между мотонейронами сгибателей и разгибателей, иннервирующихсоответствующие мышцы.
Реципрокные функциональные отношенияскладываются в сегментарных структурах спинного мозга благодаря включению в дугу спинномозгового, рефлекса дополнительного элемента —специального тормозного нейрона (клетка Реншоу). Схематически этотмеханизм выглядит следующим образом: сигнал от афферентного звеначерез обычную вставочную, нервную клетку вызывает возбуждение мотонейрона, иннервирующёго мышцу-сгибатель, а через клетку Реншоу тор¬мозит мотонейрон, иннервирующий мышцу-разгибатель. Так происходиткоординированное сгибание конечности; напротив, при выполнении разгибания конечностисти возбуждается мотонёйрон мышцы-разгибателя, а че¬рез вставочную .клетку Рёншоу тормозится мотонейрон мышцы-сгибателя(рис. 3.2) Таким образом, акт сгибания конечности, представляющий со¬бой работу мышц-антагонистов, обеспечивается формированием реципрокных отношений между нервными центрами соответствующих мышц.В ЦНС распространены интегративные феномены — посттетаническаяпотенциация, окклюзия, облегчение.Посттетаническая потенциация проявляется следующим образом: прираздражении стимулами редкой частоты афферентного нерва можно полу¬чить рефлекс определенной интенсивности.
Если затем этот нерв подвер¬гать высокочастотному ритмическому раздражению, то повторное редкоеритмическое раздражение приведет к резкому усилению реакции.Если два нервных центра рефлекторных реакций имеют частично пере¬крываемые рецептивные поля, то при совместном раздражении обоих ре¬цептивных полей реакция будет меньше, чем арифметическая сумма реак¬ций при изолированном раздражении каждого из рецептивных полей —феномен окклюзии (рис. 3.3). В ряде случаев вместо такого ослабления ре106Рис. 3.2. Реципрокная иннервация мышц-антагонистов.I — тормозная клетка Реншоу; 2 — мотонейрон мышцы-сгибателя; 3 — мотонейрон мыш¬цы-разгибателя, 4 — афферентное волокно от мышцы-разгибателя; 5 — мышца-разгибатель;6 — длительное (эфферентное) волокно мышцы-сгибателя; 7 — мышца-сгибатель; 8 — мы¬шечный рецептор; 9 — эфферентное нервное волокно мышцы-разгибателя.Рис.
3.3. Феномен окклюзии.РП , РП — рецептивные поля.12107акции при совместном раздражении рецептивных полей двух рефлексовможно наблюдать феномен облегчения (т.е. суммарная реакция выше сум¬мы реакции при изолированном раздражении этих рецептивных полей).Это результат того, что часть общих для обоих рефлексов нейронов приизолированном раздражении оказывает подпороговый эффект для осуще¬ствления данной рефлекторной реакции. При совместном раздраженииони суммируются и достигают пороговой силы; в результате конечная ре¬акция оказывается больше суммы изолированных реакций.3.1.6.
Нейронные комплексыКонцепция организации и самоорганизации в строении и функциинервной системы получила наибольшее развитие в представлениях о моду¬льной (ансамблевая) конструкции нервной системы как принципиальнойосновы построения функциональных систем мозга. Хотя простейшейструктурной и функциональной единицей нервной системы являетсянервная клетка, многочисленные данные современной нейрофизиологиисвидетельствуют, что сложные функциональные «узоры» в центральныхнервных структурах определяются эффектами скоординированной актив¬ности в отдельных популяциях нервных клеток.Образования головного мозга состоят из повторяющихся локальныхнейронных сетей модулей, которые варьируют от структуры к структуре почислу клеток, внутренним связям и способу обработки информации.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
