1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Каж¬дый модуль, или нейронный ансамбль, представляет собой совокупностьлокальных нейронных сетей, которая обрабатывает информацию, передаетее со своего входа на выход, подвергает трансформации, определяемой об¬щими свойствами структуры и ее внешними связями. Один модуль можетвходить в состав различных функциональных образований.Группирование нейронов в ансамбли нервных клеток для совместноговыполнения функций следует рассматривать как проявление кооператив¬ного способа деятельности.
Основным функциональным признаком ан¬самблевой организации является локальный синергизм реакций нейро¬нов центральной ядерной структуры ансамбля, окруженной зоной затор¬моженных и нереагирующих нейронов (А.Б. Коган, О.Г. Чораян). Разме¬ры группировок нейронов в горизонтальной плоскости в среднем дости¬гают диаметра 100—150 мкм, что соответствует размерам клеточных объе¬динений, выявляемых по функциональным показателям синергичностивозбудительных реакций на адекватное раздражение их рецептивныхполей. Размеры зоны синаптических окончаний вторичного специфиче¬ского афферентного волокна в корковых структурах (100—150 мкм) близ¬ки к пространственным характеристикам элементарного нейронного ан¬самбля.Схема активации нейронного ансамбля может быть представлена следу¬ющим образом.
Сигналы, поступающие по первичным специфическим инеспецифическим афферентам, активируют вначале обширную зону, вовле¬кая в процесс возбуждения группу нейронных ансамблей. Более дробнаяконфигурация нейронных группировок в зоне диаметром 100—150 мкмформируется под влиянием вторичных афферентных волокон, несущихсигналы внутрицентрального взаимодействия. Из множества элементарныхнейронных ансамблей образуется центральная мозаика активности, опреде¬ляющая постоянно меняющийся «узор» возбуждения и торможения в нерв¬ном центре.108Принципиальным моментом ансамблевой концепции работы мозга яв¬ляется утверждение, что на каждом этапе переработки информации в ка¬честве функциональной единицы выступает не отдельно взятая нервнаяклетка, а внутренне интегрированное клеточное объединение — нейронныйансамбль.
Основными характеристиками его являются:• локальный синергизм реакции нейронов центральной зоны;• наличие тормозной окантовки, образованной клетками с тормознымиреакциями на данное раздражение, окружающими центральную зонуклеток с возбудительными реакциями;• наличие определенного числа нейронов со стабильными ответами(обычно они расположены в центральной ядерной зоне ансамбля) призначительно большем числе клеток с вариабельными параметрами им¬пульсного ответа на адекватное афферентное раздражение.Элементарные нейронные ансамбли как функциональные единицы ра¬бочих механизмов мозга играют роль своего рода «кирпичиков», из кото¬рых формируются более сложные блоки и конструкции мозга.3.1.7.
Гематоэнцефалический барьерОрганизм человека и высших животных обладает рядом специфическихфизиологических систем, обеспечивающих приспособление (адаптация)к постоянно изменяющимся условиям существования. Этот процесс тес¬но связан с необходимостью обязательного сохранения постоянства су¬щественных физиологических параметров, внутренней среды организ¬ма, физико-химического состава тканевой жидкости межклеточногопространства.Среди гомеостатических приспособительных механизмов, призванныхзащитить органы и ткани от чужеродных веществ и регулировать постоян¬ство состава тканевой межклеточной жидкости, ведущее место занимаетгематоэнцефалический барьер.
По определению Л.С. Штерн, гематоэнце¬фалический барьер объединяет совокупность физиологических механиз¬мов и соответствующих анатомических образований в ЦНС, участвующихв регулировании состава цереброспинальной жидкости (ЦСЖ).В представлениях о гематоэнцефалическом барьере в качестве основ¬ных положений подчеркивается следующее:• проникновение веществ в мозг осуществляется главным образом не че¬рез ликворные пути, а через кровеносную систему на уровне капилляр —нервная клетка;• гематоэнцефалический барьер является в большей степени не анатоми¬ческим образованием, а функциональным понятием, характеризующимопределенный физиологический механизм.
Как любой существующий ворганизме физиологический механизм, гематоэнцефалический барьернаходится под регулирующим влиянием нервной и гуморальной систем;• среди управляющих гематоэнцефалическим барьером факторов веду¬щим является уровень деятельности и метаболизма нервной ткани.Гематоэнцефалический барьер регулирует проникновение из крови вмозг биологически активных веществ, метаболитов, химических веществ,воздействующих на чувствительные структуры мозга; препятствует поступ¬лению в мозг чужеродных веществ, микроорганизмов, токсинов.109Основной функцией, характеризующей гематоэнцефалический барьер,является проницаемость клетки.
Необходимый уровень физиологическойпроницаемости, адекватный функциональному состоянию организма, обу¬словливает динамику поступления в нервные клетки мозга физиологиче¬ски активных веществ.Функциональная схема гематоэнцефалического барьера включает всебя наряду с гистогематическим барьером нейроглию и систему ликворных пространств. Гистогематический барьер имеет двойную функцию: регуляторную и защитную. Регуляторная функция обеспечивает относитель¬ное постоянство физических и физико-химических свойств, химическогосостава, физиологической активности межклеточной среды органа в зави¬симости от его функционального состояния.
Защитная функция гистогематического барьера заключается в защите органов от поступления чуже¬родных или токсичных веществ эндо- и экзогенной природы.Ведущим компонентом морфологического субстрата гематоэнцефали¬ческого барьера, обеспечивающим его функции, является стенка капилля¬ра мозга. Существуют два механизма проникновения вещества в клеткимозга: через ЦСЖ, которая служит промежуточным звеном между кровьюи нервной или глиальной клеткой, и через стенку капилляра.
У взрослогоорганизма основным путем движения вещества в нервные клетки являетсягематогенный (через стенки капилляров); ликворный путь становитсявспомогательным, дополнительным.Проницаемость гематоэнцефалического барьера зависит от функциона¬льного состояния организма, содержания в крови медиаторов, гормонов,ионов. Повышение их концентрации в крови приводит к снижению про¬ницаемости гематоэнцефалического барьера для этих веществ.Функциональная система гематоэнцефалического барьера представля¬ется важным компонентом нейрогуморальной регуляции. В частности, че¬рез гематоэнцефалический барьер реализуется принцип обратной химиче¬ской связи в организме. Именно таким образом осуществляется механизмгомеостатической регуляции состава внутренней среды организма.3.1.8.
Цереброспинальная жидкостьЦереброспинальная жидкость (син.: ликвор, спинномозговая жид¬кость) — прозрачная бесцветная жидкость, заполняющая полости же¬лудочков мозга, субарахноидальное пространство головного мозга испинномозговой канал, периваскулярные и перицеллюлярные прост¬ранства в ткани мозга.Она выполняет питательные функции, определяет величину внутримозгового давления. Состав ЦСЖ формируется в процессе обмена веществмежду мозгом, кровью и тканевой жидкостью, включая все компонентыткани мозга.
В ЦСЖ содержится ряд биологически активных соединений:гормоны гипофиза и гипоталамуса, ГАМК, АХ, норадреналин, дофамин,серотонин, мелатонин, продукты их метаболизма.Среди клеток ЦСЖ преобладают лимфоциты (более 60 % от общегочисла клеток) — в норме в 2 мкл спинномозговой жидкости содержится3 клетки. Химический состав ЦСЖ очень близок к плазме крови: 89—90 %воды, 10—11 % сухого остатка, содержащего органические и неорганиче¬ские вещества, участвующие в метаболизме мозговой ткани.
Общий белокЦСЖ содержит до 30 различных фракций; основную часть его формируютмиелин и образующиеся при его распаде промежуточные продукты, гли110копептиды, липопротеины, полиамины, белок S-100. ЦСЖ содержит лизоцим, ферменты (кислая и щелочная фосфатазы, рибонуклеазы, лактатдегидрогеназа, ацетилхолинэстераза, пептидазы и др.).В клинической практике важную диагностическую значимость имеетбелковый коэффициент Кафки ЦСЖ — отношение количества глобулиновк альбуминам (в норме составляет 0,2—0,3).К основным ликвороносным путям относятся боковые желудочки, III иIV желудочки головного мозга, водопровод среднего мозга, сильвиев водо¬провод, цистерны головного и спинного мозга. Система ликворообращения мозга включает три основных звена: ликворопродукцию, ликвороциркуляцию и отток ликвора.Продукция ЦСЖ осуществляется в основном сосудистыми сплетениямижелудочков мозга путем фильтрации из плазмы крови.
В образованииЦСЖ принимают участие структурные элементы мозга благодаря возмож¬ности диффузии межклеточной жидкости через эпендиму в желудочки го¬ловного мозга и через межклеточные пространства к поверхности мозга. Впродукции ЦСЖ принимают участие и клетки мозговой ткани (нейроны иглия). В нормальных условиях экстраваскулярная продукция ЦСЖ весьманезначительна.Путь постоянной циркуляции ЦСЖ схематически выглядит следующимобразом: из боковых желудочков мозга через межжелудочковое отверстие(отверстие Монро) она поступает в III желудочек, затем через водопроводсреднего мозга — в IV желудочек, откуда большая часть жидкости черезсрединную апертуру (отверстие Мажанди) и латеральные апертуры (отвер¬стия Лушки) переходит в цистерны основания мозга, достигает бороздысреднего мозга (сильвиева борозда) и поднимается в субарахноидальноепространство полушарий большого мозга.
Циркуляция ЦСЖ определяетсяградиентом гидростатического давления в ликворных путях.Отток ЦСЖ преимущественно (на 30—40 %) происходит через арахноидальное пространство в продольный синус (часть венозной системы го¬ловного мозга). Движущим фактором такого перемещения ЦСЖ являетсяградиент гидростатического давления ее и венозной крови. ДавлениеЦСЖ в норме превышает венозное в верхнем продольном синусе на15—20 мм вод. ст.
Около 10 % жидкости оттекает через сосудистое сплете¬ние желудочков мозга, от 5 до 30 % — в лимфатическую систему через периневральные пространства черепных и спинномозговых нервов. Некото¬рое количество жидкости резервируется эпендимой желудочков мозга исосудистыми сплетениями.Общий объем циркуляции ЦСЖ у взрослого человека в норме составляет90—200 мл, в среднем 140 мл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
