1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 30
Текст из файла (страница 30)
В сутки вырабатывается около 500 мл ЦСЖ,обновление ее происходит примерно 4—8 раз в сутки. Значительные коле¬бания в скорости обновления ЦСЖ зависят от суточного режима питания,водного режима, колебаний активности физиологических процессов в ор¬ганизме, физиологической нагрузки на ЦНС и др.3.1.9. Элементы кибернетики нервной системыНейрокибернетика (кибернетика нервной системы) — наука, изучающаяпроцессы управления и связи в нервной системе. Такое определениепредмета и задач кибернетики нервной системы позволяет выделить трисоставных компонента (раздела) ее: организация, управление и информа¬ционная деятельность.111В сложных полифункциональных интегративных системах мозга невоз¬можно раздельное функционирование элементов организации, управленияи информационной деятельности; они тесно связаны и взаимообусловле¬ны.
Организация нервной системы во многом предопределяет механизмыуправления и эффективности передачи и переработки информации.Организация. В центре внимания теории организации и самоорганиза¬ции в нейрокибернетике лежит представление о системных свойствах кон¬струкции мозга.
Система — совокупность элементов, где конечный резу¬льтат кооперации проявляется не в виде суммы эффектов, составляющихэлементы, а в виде произведения эффектов, т.е. системность как характер¬ное свойство организованной сложности предполагает неаддитивное сло¬жение функций отдельных компонентов.Отдельный нейрон является носителем свойств, позволяющих ему интег¬рировать влияние других нейронов, строить свою активность на основанииоценки результатов интеграции. С другой стороны, на основе таких свойствпроисходит объединение нейронов в системы, обладающие новыми свойст¬вами, отсутствующими у входящих в их состав единиц.
Характерной чертойтаких систем является то, что активность каждого составного элемента в нихопределяется не только влияниями, поступающими по прямым афферент¬ным путям каждого элемента, но и состоянием других элементов системы.Свойство системности в нервных образованиях возникает тогда, когда дея¬тельность каждой нервной клетки оказывается функцией не только непо¬средственно поступившего к ней сигнала, но и функцией тех процессов,Которые происходят в остальных клетках нервного центра (П.Г. Костюк).Нервная система животных и человека — самая совершенная по струк¬туре система, разнообразие форм и размеров клеток которой не имеет ана¬лога ни в какой другой физиологической системе биологического организ¬ма.
Все многообразие и сложность форм нервных клеток в разных струк¬турах и органах есть результат и основа богатого разнообразия функцийэлементов ведущей регуляторной системы организма. Часто наблюдаемыепетлеобразные структуры в архитектонике волокнистых структур мозга(боковые и возвратные ветви аксонных отростков), обеспечивающих воз¬можность циркуляторного прохождения информации, очевидно, выполня¬ют функции механизма обратной связи.Важным моментом организации и самоорганизации служит системооб¬разующий фактор — результат действия (П.К. Анохин). Реальной физио¬логической системой нейронов является комплекс нервных клеток, у ко¬торых взаимодействие и взаимоотношения приобретают характер взаимо¬действия элементов на получение фиксированного полезного результата(см. раздел 3.3).Управление.
Суть процесса управления заключается в том, что измножества возможных воздействий отбираются и реализуются те, которыенаправлены на поддержание, обеспечение рассматриваемой функцииоргана. Управление представляет собой информационный процесс,предусматривающий обязательность контроля за поведением объекта бла¬годаря кольцевой, или круговой, передаче сигналов.
Это предусматриваетдва вида передачи информации: по цепи управления от регулятора к объ¬екту и в обратном направлении — от объекта к регулятору, при помощиположительной и отрицательной обратной связи, по которой поступаетинформация о фактическом состоянии управляемого объекта.Информационная функция. Ведущая роль нервной системы в организмеопределяется ее управляющей функцией по отношению к другим органами тканям, обеспечиваемой благодаря способности воспринимать и перера112батывать информацию в целях оптимального приспособления организма кстохастической внешней среде.
В процессе эволюционного филогенетиче¬ского совершенствования нервных структур как ведущей информацион¬ной системы организма конструктивные особенности мозга определяютвысокую адекватность (оптимальность) его коммуникационных систем: намультиклеточном уровне центральные нервные образования вместе с ре¬цепторами и эффекторами составляют информационное поле с богатей¬шими возможностями для обработки сигналов.Основным носителем информации в нервных клетках являются импульс¬ные потоки, состоящие из отдельных импульсных сигналов стандартной ам¬плитуды — распространяющихся ПД.Центральным моментом в информационной деятельности нервныхструктур является кодирование, суть которого составляет процесс преобра¬зования сообщения из одной формы в другую. Трансформированная в ре¬цепторах информация подвергается в организме многократным дальней¬шим превращениям на разных стадиях и уровнях организации нервнойсистемы.
Тонкая электрохимическая физиология рецепторов и синаптических соединений характеризует физический субстрат элементарных ин¬формационных превращений.В деятельности нервной системы значительное место занимают спосо¬бы, методы пространственного кодирования информации, обеспечиваю¬щие высокую экономичность передачи информации о пространственномрасположении, характеристике стимулов. Формы пространственного ко¬дирования информации в дополнение к различным видам временного коди¬рования (интервальное, частотное и др.) существенно повышают информа¬ционную емкость нервных структур.Сравнение суммарного информационного потока, поступающего в жи¬вой организм через органы чувств (3-Ю бит/с), с количеством информа¬ции, необходимой для принятия целесообразного решения (20—25 бит/с),указывает на высокую избыточность входной информации, наличие спе¬цифических механизмов, уменьшающих количество информации по мереее продвижения в структурах анализатора (от рецепторов к центральномуотделу анализатора).Из окружающей среды в организм в среднем поступает до 10 бит ин¬формации в 1 с, но благодаря селективным свойствам сенсорных систем вМозг поступает лишь 10 бит информации.
В процессе адаптивного при¬способительного поведения животного организма значительная роль при¬надлежит сенсорным реле — промежуточным узловым структурам сенсор¬ных систем. Они выполняют функции выявления во входных посылкахфизиологически важной информации. В результате в сенсорных реле, об¬разующих фильтрующие центры, происходит регулирование суммарноговходного информационного потока в соответствии с требованиями другихотделов нервной системы и всего организма в целом.919173.2. ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ3.2.1. Спинной мозг3.2.1.1.
Морфофункциональная организация спинного мозгаСпинной мозг — наиболее древнее образование центральной нервной си¬стемы позвоночных; впервые он появляется у ланцетника.113Приобретая новые связи и функции в ходе эволюции, спинной мозгвысших организмов сохраняет старые связи и функции, которые у неговозникли на всех предыдущих этапах развития. Характерной чертой орга¬низации спинного мозга является периодичность его структуры в формесегментов, имеющих входы в виде задних корешков, клеточную массунейронов (серое вещество) и выходы в виде передних корешков.Спинной мозг человека имеет 31—33 сегмента: 8 шейных (С —С ),12 грудных (Th —Thxu), 5 поясничных (L L ), 5 крестцовых (S —S ),1—3 копчиковых (Co —Co )Морфологических границ между сегментами спинного мозга не суще¬ствует, поэтому деление на сегменты является функциональным и опреде¬ляется зоной распределения в нем волокон заднего корешка и зоной кле¬ток, которые образуют выход передних корешков.
Каждый сегмент черезсвои корешки иннервирует три метамера тела и получает информациютакже от трех метамсров тела. В итоге перекрытия каждый метамер телаиннервируется тремя сегментами и передает сигналы в три сегмента спин¬ного мозга.Спинной мозг человека имеет два утолщения: шейное и поясничное — в нихсодержится большее число нейронов, чем в других его участках.Волокна, поступающие по задним корешкам спинного мозга, выполня¬ют функции, которые определяются тем, где и на каких нейронах заканчи¬ваются данные волокна.В опытах с перерезкой и раздражением корешков спинного мозга пока¬зано, что задние корешки являются афферентными, чувствительными,центростремительными, а передние — эфферентными, двигательными,центробежными (закон Белла—Мажанди).Афферентные входы в спинной мозг организованы аксонами спинальных ганглиев, лежащих вне спинного мозга, и аксонами экстра- и интрамуральных ганглиев симпатического и парасимпатического отделов авто¬номной нервной системы.Первая группа афферентных входов спинного мозга образована чувстви¬тельными волокнами, идущими от мышечных рецепторов, рецепторов су¬хожилий, надкостницы, оболочек суставов.
Эта группа рецепторов образу¬ет начало так называемой проприоцептивной чувствительности. Проприоцептивные волокна по толщине и скорости проведения возбуждения де¬лятся на 3 группы (табл. 3.1). Волокна каждой группы имеют свои порогивозникновения возбуждения.111IVVIIIIVIIIТ а б л и ц а 3.1. Классификация афферентных входов спинного мозгаРецептирующаясистема•Толщина Скоростьволокон, проведениямкмвозбужде¬ния, м/сРецепторыПроприорецептивная:• группы волокон:1IIIII12-204-121-4110-120 Аннулоспиральные мышечные веретена35-70 Вторичные окончания мышечных вере¬тен10-24 Пластинчатые тельца(Фатера— Пачини)Продолжение табл. 3.1РеиептирующаясистемаТолщина Скоростьволокон, проведениямкмвозбужде¬ния, м/сРецепторы*.
Кожная:• миелиновыеволокна• безмиелиновыеволокна6-1766Механо- и терморецепторы1-61-2210,5То же* Висцеральная:• группы волокон:АВС1,2-3,0 2,5-143-414-250,2-1,2 0,5-2,5Пластинчатые тельца(Фатера—Пачини) брыжейкиМеханорецепторы полых органовХеморецепторы, рецепторы растяженияпищеварительного трактаВторая группа афферентных входов спинного мозга начинается от кож¬ных рецепторов: болевых, температурных, тактильных, давления — ипредставляет собой кожную рецептирующую систему.Третья группа афферентных входов спинного мозга представлена рецептирующими входами от висцеральных органов; это висцерорецептивнаясистема.Эфферентные (двигательные) нейроны расположены в передних рогахспинного мозга, и их волокна иннервируют все скелетные мышцы.3.2.1.2.
Особенности нейронной организацииспинного мозгаНейроны спинного мозга образуют его серое вещество в виде симмет¬рично расположенных двух передних и двух задних рогов в шейном, пояс¬ничном и крестцовом отделах. Серое вещество распределено на ядра, вытянутые по длине спинного мозга, и на поперечном разрезе располагаетсяft форме буквы Н. В грудном отделе спинной мозг имеет еще и боковые4, рога.Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и содер¬жат нейроны, передающие сигналы в вышележащие центры, в симметрич¬ные структуры противоположной стороны либо к передним рогам спинного мозга.В передних рогах находятся нейроны, дающие свои аксоны к мышцам.все нисходящие пути ЦНС, вызывающие двигательные реакции, заканчи¬ваются на нейронах передних рогов. В связи с этим Шеррингтон назвал их«общим конечным путем».Начиная с I грудного сегмента спинного мозга и до первых поясничныхСегментов, в боковых рогах серого вещества располагаются нейроны сим¬патического, а в крестцовых — парасимпатического отдела автономной(вегетативная) нервной системы.115Спинной мозг человека содержит около 13 млн нейронов, из них 3 % —мотонейроны, а 97 % — вставочные.