1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 25

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 25)

Добав¬ление АХ к препарату гладкой мышцы кишечника уменьшает МП и уве¬личивает частоту спонтанных ПД. В результате увеличивается тонус и воз¬растает частота ритмических сокращений, т.е. наблюдается тот же эффект,2+2+2+2+92что и при возбуждении парасимпатических нервов. АХ деполяризует мем¬брану, увеличивает ее проницаемость для Na и Са . Гладкие мышцы не¬которых органов реагируют на различные гормоны. Так, матка у животныхв периоды между овуляцией и при удалении яичников относительно не¬возбудима. Во время течки или у животных, лишенных яичников, кото¬рым вводился эстроген, возбудимость гладких мышц возрастает.

Прогесте¬рон увеличивает МП еще больше, чем эстроген, но в этом случае электри¬ческая и сократительная активность матки затормаживается.+2+2.5. ФИЗИОЛОГИЯ ЖЕЛЕЗИСТОЙ ТКАНИКлассическими клеточными элементами возбудимых тканей (нервная имышечная) являются нейроны и миоциты. Железистая ткань также отно¬сится к возбудимым, но образующие ее гландулоциты обладают сущест¬венной морфофункциональной спецификой.2.5.1.

СекрецияСекреция — процесс образования внутри клетки (гландулоцит) из ве¬ществ, поступивших в нее, и выделения из клетки специфического про¬дукта (секрет) определенного функционального назначения. Гландуло¬циты представлены отдельными клетками и объединены в составе экзокринных и эндокринных желез.Функциональное состояние желез определяют по количеству и качествуих экзосекретов (например, пищеварительных, потовых и др.) и содержа¬нию инкретируемых железами продуктов в крови и лимфе. Реже для этогоиспользуют методы отведения и регистрацию секреторных потенциалов споверхности тела и слизистых оболочек; применяют также регистрациюпотенциалов желез, их фрагментов и отдельных гландулоцитов; крометого, распространены морфологические, в том числе гисто- и цитохимиче¬ские методы исследования секреторной функции различных желез.Гландулоциты выделяют различные по химической природе продукты:белки, липопротеиды, мукополисахариды, растворы солей, оснований икислот.

Секреторная клетка может синтезировать и выделять один или несколько секреторных продуктов одинаковой либо разной химической при¬роды. Выделяемый секреторной клеткой материал может иметь различноеОтношение к внутриклеточным процессам. Принято считать собственносекретом продукт метаболизма данной клетки, экскретом — продукт ее катаболизма, рекретом — поглощенный клеткой из крови и затем в неизме¬ненном виде выделенный продукт.

Секрет может выводиться из клеткичерез ее апикальную мембрану в просвет ацинусов, протоки желез, по¬лость пищеварительного тракта — внешняя секреция, или экзосекреция.Выведение секрета из клетки через ее базолатеральную мембрану в интерстициальную жидкость, откуда он поступает в кровь и лимфу, называетсявнутренней секрецией — эндосекрецией, или инкрецией.Экзо- и эндосекреция имеют много общего на уровне синтеза и выделе¬ния секреторного продукта. Выделение секретов из клетки осуществляетсяДвумя способами, поэтому в крови можно обнаружить продукты экзосекреторных желез (например, ферменты пищеварительных желез), а в экзосек93ретах — гормоны (в секретах пищеварительных желез находят небольшоеколичество гормонов).

В составе некоторых желез (например, поджелудоч¬ной) имеются экзокринные и эндокринные клетки. Эти явления находятобъяснение в экскреторной теории происхождения секреторных процессов(A.M. Уголев). Согласно этой теории, внешняя и внутренняя секреция же¬лез произошла от свойственной всем клеткам неспецифической функции —экскреции — выделения из них продуктов обмена веществ.2.5.2. Многофункциональность секрецииВ процессе экзо- и эндосекреции реализуется несколько функций.

Так,в результате внешней секреции желез пищеварительного тракта в него вы¬деляются растворы ферментов и электролитов, обеспечивающие перевари¬вание пищи в созданных ими оптимальных физико-химических условиях.Секреция потовых желез выступает в роли важного механизма терморегу¬ляции. Секреция молочных желез необходима для лактотрофного питаниядетей (см. раздел 13.5). Экзосекреция желез играет большую роль в под¬держании относительного постоянства внутренней среды организма, обес¬печивая выделение из организма эндогенных и экзогенных веществ. Экзосекретируемые в полость пищеварительного тракта продукты (ионы Н ,ферменты и др.) принимают участие в регуляции пищеварительных функ¬ций.

Секретируемая мукоцитами слизь выполняет защитную роль, ограж¬дая слизистые оболочки от чрезмерных механических и химических раз¬дражений. В составе секретов выделяются вещества, необходимые для им¬мунной защиты организма.Продукты внутренней секреции выполняют роль гуморальных регуля¬торов обмена веществ и функций. Особенно велика в этом роль специфи¬ческих гормонов. Ферменты, вырабатываемые и инкретируемые различ¬ными железами, участвуют в тканевом гидролизе питательных веществ,формировании защитных гистогематических барьеров, образовании фи¬зиологически активных веществ (например, регуляторные пептиды из бел¬ков), в других физиологических процессах (например, свертывание кровии фибринолиз).+2.5.3. Секреторный циклСекреторным циклом называется периодическое изменение состояниясекреторной клетки, обусловленное образованием, накоплением, выделе¬нием секрета и восстановлением ее дальнейшей секреции.

В секреторномцикле выделяют несколько фаз: поступление в клетку исходных веществ(ведущее значение в этом имеют диффузия, активный транспорт и эндоцитоз); синтез и транспорт исходного секреторного продукта; формирова¬ние секреторных гранул; выделение секрета из клетки — экзоцитоз. Изклетки выделяются и негранулированные продукты секреции. Существуютклетки с разными типами внутриклеточных процессов и видами выделе¬ния секретов.

В зависимости от типа выделения секрета секрецию делятна голокриновую, апокриновую (макро- и микро-) и мерокриновую двух ви¬дов в зависимости от механизма выхода секрета через апикальную мембра¬ну: секрет покидает гландулоцит через отверстия в апикальной мембране,образующиеся при контакте с ней секреторной гранулы, или путем диф¬фузии через мембрану, не меняющую свою структуру.942.5.4.

Биопотенциалы гландулоцитовБиопотенциалы секреторных клеток имеют ряд особенностей в покое ипри секреции: низкую величину и скорость изменения, градуальность,различную поляризованность базальной и апикальной мембран, гетерохронность изменения поляризованности этих мембран при секреции и др.МП гландулоцитов различных экзокринных желез в состоянии относи¬тельного покоя колеблется от —30 до —75 мВ. Стимуляция секреции меня¬ет МП.

Это изменение поляризованности мембраны называется секретор¬ным потенциалом. У разных гландулоцитов он имеет существенные разли¬чия, характеризует секреторный процесс, влияет на секреторный цикл исопряжение его фаз, синхронизацию активности гландулоцитов в составеданной железы. Оптимальной для возникновения секреторных потенциа¬лов считается поляризованность мембран, равная —50 мВ.Для возбуждения большинства видов гландулоцитов характерна деполя¬ризация их мембран, но описаны гландулоциты, при возбуждении кото¬рых мембраны гиперполяризуются, формируя двухфазные потенциалы.Деполяризация мембраны обусловлена потоком N a в клетку и выходомиз нее К . Гиперполяризация мембраны обусловлена транспортом в клет¬ку С1 и выходом из нее Na и К . Различие в поляризованности базаль¬ной и апикальной мембран составляет 2—3 мВ, что создает значительноеэлектрическое поле (20—30 В/см). Его напряженность при возбуждениисекреторной клетки возрастает примерно вдвое, что способствует переме¬щению секреторных гранул к апикальному полюсу клетки и выходу секре¬та из клетки.Физиологические стимуляторы секреции, повышающие концентрациюС а в гландулоцитах, влияют на калиевые и натриевые каналы и вызыва¬ют секреторный потенциал.

Ряд стимуляторов секреции, действующих че¬рез активацию аденилатциклазы и не влияющих на обмен С а в гланду¬лоцитах, не вызывает в них электрических эффектов. Следовательно, из¬менение МП и электрической проводимости гландулоцитов опосредованоувеличением внутриклеточной концентрации кальция.++-++2+2+2.5.5. Регуляция секреции гландулоцитовСекреция желез контролируется нервными, гуморальными и паракринными механизмами. В результате действия этих механизмов происходятвозбуждение, торможение и модуляция секреции гландулоцитов. Эффектзависит от типа эфферентных нервов, медиаторов, гормонов и других фи¬зиологически активных веществ, вида гландулоцитов, входящих в составжелезистой ткани, мембранных рецепторов на них, механизма действияэтих веществ на внутриклеточные процессы. Для синаптических оконча¬ний на гландулоцитах характерны незамкнутые относительно широкие синаптические щели, заполненные интерстициальной жидкостью. Сюда изокончаний нейронов поступают медиаторы, из крови — гормоны, из со¬седних эндокринных клеток — парагормоны, от самих гландулоцитов —продукты их деятельности.Медиаторы и гормоны (первичные мессенджеры, или передатчики)взаимодействуют со специфическими, ассоциированными с разнымиG-белками рецепторами базолатеральной мембраны гландулоцита.

Возни¬кающий при этом сигнал передается G-белком на локализованную навнутренней стороне мембраны аденилатциклазу, в результате чего повы95шается или понижается ее активность, соответственно увеличивается илиуменьшается образование циклического аденозинмонофосфата, или нафосфолипазу С. Последняя синтезирует диацилглицерин и инозитолтрифосфат из трифосфоинозитида. Аналогично развивается процесс с гуанилатциклазой и циклическим гуанилмонофосфатом. Циклические нуклеотиды, выполняя роль вторичных передатчиков, влияют на цепь внутрикле¬точных ферментативных реакций, характерных для данного вида гландулоцитов, и посредством специфических протеинкиназ реализуют секре¬цию. Кроме того, влияния вторичных мессенджеров осуществляются сис¬темой кальций — кальмодулин, в которой ионы С а имеют внутри- ивнеклеточное происхождение, и активация секреции зависит от концент¬рации кальция и кальмодулина.Гландулоциты в состоянии относительного покоя выделяют небольшоеколичество секрета, которое может градуально усиливаться и уменьшать¬ся.

На мембранах гландулоцитов имеются возбуждающие и тормозные ре¬цепторы, с участием которых секреторная активность гландулоцитов изме¬няется в широких пределах.Некоторые вещества изменяют деятельность гландулоцитов, проникаяв них через базолатеральную мембрану. Таким образом, продукты секре¬ции аутокринно сами тормозят секреторную активность гландулоцитов попринципу отрицательной обратной связи.2+Глава 3НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ3.1. МЕХАНИЗМЫ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦЕНТРАЛЬНОЙНЕРВНОЙ СИСТЕМЫПознание принципов функциональной организации механизмов деяте¬льности ведущей регулирующей — нервной — системы является важней¬шей задачей в изучении физиологии целостного организма.3.1.1.

Характеристики

Список файлов книги