1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Если мышечное волокно закрепле¬но с двух сторон и не может свободно укорачиваться, то говорят об изо¬метрическом режиме сокращения. При данном режиме сокращения длинамышечного волокна не изменяется, в то время как размеры саркомеровменяются за счет скольжения нитей актина и миозина относительно другдруга. В этом случае возникающее напряжение передается на эластическиеэлементы, расположенные внутри волокна. Эластическими свойствамиобладают поперечные мостики миозиновых нитей, актиновые нити,Z-пластинки, продольно расположенная саркоплазматическая сеть и сар¬колемма мышечного волокна.В опытах на изолированной мышце выявляется растяжение соедините¬льнотканных элементов мышцы и сухожилий, которым передается напря¬жение, развиваемое поперечными мостиками.В организме человека в изолированном виде изотонического или изо¬метрического сокращения не происходит.
Как правило, развитие напряже¬ния сопровождается укорочением длины мышцы — ауксотонический ре¬жим сокращения.Третий — период расслабления, когда уменьшается концентрация С а иотсоединяются головки миозина от актиновых филаментов.Полагают, что для одиночного мышечного волокна напряжение, разви¬ваемое любым саркомером, равно напряжению в любом другом саркомере.Поскольку саркомеры соединены последовательно, скорость, с которойпроисходит сокращение мышечного волокна, пропорциональна числу егосаркомеров. Таким образом, при одиночном сокращении скорость укоро¬чения длинного мышечного волокна выше, чем короткого.
Величина уси¬лия, развиваемого мышечным волокном, пропорциональна числу миофибрилл в нем. При мышечной тренировке число миофибрилл увеличивается,что является морфологическим субстратом увеличения силы сокращениямышц. Одновременно увеличивается и число митохондрий, повышающихвыносливость мышечного волокна при физической нагрузке.В изолированной мышце величина и скорость одиночного сокращенияопределяются рядом дополнительных факторов. Величина одиночного со¬кращения в первую очередь будет определяться числом двигательных еди¬ниц, участвующих в сокращении. Поскольку мышцы состоят из мышеч¬ных волокон с различным уровнем возбудимости, имеется определеннаязависимость между величиной стимула и ответной реакцией.
Увеличениесилы сокращения возможно до определенного предела, после которогоамплитуда сокращения остается неизменной при увеличении амплитудыстимула. При этом все мышечные волокна, входящие в состав мышцы,принимают участие в сокращении.Важность участия всех мышечных волокон в сокращении показана приизучении зависимости скорости укорочения от величины нагрузки. Гра¬фик зависимости скорости сокращения от величины нагрузки приближа¬ется к гиперболе. Поскольку сила сокращения эквивалентна нагрузке, ста¬новится понятным, что максимальная сила, которая может быть развитамышцей, приходится на очень малые скорости.
Штангист может «взятьрекордный вес» только при медленных движениях. Напротив, быстрыедвижения возможны при слабонагруженных мышцах.Изменение силы сокращения наблюдают при ритмической стимуляциискелетных мышц.На рис. 2.15 показаны варианты стимуляции мышцы двумя стимулами.Если второй стимул действует в период рефрактерности мышечного во¬локна, то он не вызовет повторного мышечного сокращения (рис.
2.15, а).2+82Рис. 2.15. Механизм суммациимышечных сокращений. Стрел¬ками показаны моменты нане¬сения стимулов; ПД, развиваю¬щийся в ответ на второй сти¬мул, не отмечен. Объяснение втексте.Если же второй стимул действует на мышцу после окончания периода рас¬слабления, то вновь возникает одиночное мышечное сокращение (рис.2.15,6).При нанесении второго стимула в период укорочения или развитиямышечного напряжения происходит суммация двух следующих друг задругом сокращений, и результирующий ответ по амплитуде становитсязначительно выше, чем при одиночном стимуле.
При дальнейшем увели¬чении частоты стимуляции повторный стимул попадает в период рас¬слабления. В этом случае также возникнет суммация мышечных сокра¬щений, однако будет наблюдаться характерное западение на кривой мы¬шечного сокращения (рис. 2.15, в) — неполная суммация, лежащая воснове зубчатого тетануса. При дальнейшем нарастании частоты стиму¬ляции повторные стимулы будут приходиться на период укорочения, илиразвития напряжения, вследствие чего происходит полная суммация еди¬ничных сокращений, лежащая в основе гладкого тетануса (рис.
2.15, г).Тетанус — сильное и длительное сокращение мышцы. Полагают, что воснове этого явления лежит повышение концентрации кальция внутриклетки, что позволяет осуществляться реакции взаимодействия актина имиозина и генерации мышечной силы поперечными мостиками доста¬точно длительное время.При тетанусе происходит суммация мышечных сокращений, в то времякак ПД мышечных волокон не суммируются.В естественных условиях одиночные сокращения скелетных мышц невстречаются.
Происходит сложение, или суперпозиция, сокращений отде¬льных нейромоторных единиц. При этом сила сокращения может увели¬чиваться как за счет изменения числа двигательных единиц, участвующихв сокращении, так и за счет изменения частоты импульсации мотонейро¬нов. В случае увеличения частоты импульсации будет наблюдаться суммация сокращений отдельных двигательных единиц.83Одной из причин увеличения силы сокращения в естественных услови¬ях является частота импульсов, генерируемых мотонейронами. Второйпричиной этого служат увеличение числа возбуждающихся мотонейронови синхронизация частоты их возбуждения. Рост числа мотонейронов соот¬ветствует увеличению количества двигательных единиц, участвующих всокращении, а возрастание степени синхронизации их возбуждения спо¬собствует увеличению амплитуды при суперпозиции максимального со¬кращения, развиваемого каждой двигательной единицей в отдельности.Сила сокращения изолированной скелетной мышцы при прочих рав¬ных условиях зависит от исходной длины мышцы.
Умеренное растяжениемышцы приводит к тому, что развиваемая ею сила возрастает по сравне¬нию с силой, развиваемой нерастянутой мышцей. Происходит суммирова¬ние пассивного напряжения, обусловленного наличием эластических ком¬понентов мышцы, и активного сокращения. Максимальная сила сокраще¬ния достигается при размере саркомера 2—2,2 мкм. Увеличение длинысаркомера приводит к уменьшению силы сокращения, поскольку умень¬шается область взаимного перекрытия актиновых и миозиновых нитей.При длине саркомера 2,9 мкм мышца может развивать силу, равную толь¬ко 50 % от максимально возможной.В естественных условиях сила сокращения скелетных мышц при ихрастяжении, например при массаже, увеличивается вследствие работыгамма-эфферентов скелетных мышц.2.4.1.5.
Работа и мощность мышцыПоскольку основной задачей скелетных мышц является совершениемышечной работы, в экспериментальной и клинической физиологии оце¬нивают величину работы, которую совершает мышца, и мощность, разви¬ваемую при работе.Согласно законам физики, работа есть энергия, затрачиваемая на пере¬мещение тела с определенной силой на определенное расстояние: A=FS.Если сокращение мышцы совершается без нагрузки (в изотоническом ре¬жиме), то механическая работа равна нулю. Если при максимальной на¬грузке не происходит укорочения мышцы (изометрический режим), то ра¬бота также равна нулю. В этом случае химическая энергия полностью пе¬реходит в тепловую энергию.Согласно закону средних нагрузок, мышца может совершать макси¬мальную работу при нагрузках средней величины.При сокращении скелетных мышц в естественных условиях, преимуще¬ственно в режиме изометрического сокращения, например при фиксиро¬ванной позе, говорят о статической работе, при совершении движений —о динамической.Сила сокращения и работа, совершаемая мышцей в единицу времени(мощность), не остаются постоянными при статической и динамическойработе.
В результате продолжительной деятельности работоспособностьскелетных мышц понижается. Это явление называется утомлением. Приэтом снижается сила сокращений, увеличиваются латентный период со¬кращения и период расслабления.Статический режим работы более утомителен, чем динамический.Утомление изолированной скелетной мышцы обусловлено прежде всеготем, что в процессе совершения работы в мышечных волокнах накаплива¬ются продукты окисления — молочная и пировиноградная кислоты, кото-84рые снижают возможность генерирования ПД.
Кроме того, нарушаютсяпроцессы ресинтеза АТФ и креатинфосфата, необходимых для энерго¬обеспечения мышечного сокращения. В естественных условиях мышечноеутомление при статической работе в основном определяется неадекватнымрегионарным кровотоком. Если сила сокращения в изометрическом режи¬ме составляет более 15 % от максимально возможной, то возникает кисло¬родное «голодание» и мышечное утомление прогрессивно нарастает.В реальных условиях необходимо учитывать состояние ЦНС — сниже¬ние силы сокращений сопровождается уменьшением частоты импульсации нейронов, обусловленное как их прямым угнетением, так и механиз¬мами центрального торможения. Еще в 1903 г.
И.М. Сеченов показал, чтовосстановление работоспособности утомленных мышц одной руки значи¬тельно ускоряется при совершении работы другой рукой в период отдыхапервой. В отличие от простого отдыха такой отдых называют активным.Работоспособность скелетных мышц и скорость развития утомления за¬висят от уровня умственной деятельности: высокий уровень умственногонапряжения уменьшает мышечную выносливость.2.4.1.6. Энергетика мышечного сокращенияВ динамическом режиме работоспособность мышцы определяется ско¬ростью расщепления и ресинтеза АТФ — скорость расщепления АТФ мо¬жет увеличиваться в 100 раз и более.
Ресинтез АТФ может обеспечиватьсяза счет окислительного расщепления глюкозы. Действительно, при уме¬ренных нагрузках ресинтез АТФ обусловлен повышенным потреблениеммышцами глюкозы и кислорода. Это сопровождается увеличением крово¬тока через мышцы примерно в 20 раз, увеличением минутного объемакровообращения и дыхания в 2—3 раза. У тренированных лиц большуюроль в обеспечении повышенной потребности организма в энергии играетповышение активности митохондриальных ферментов.При максимальной физической нагрузке происходит дополнительноерасщепление глюкозы путем анаэробного гликолиза.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
