1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Такие связи обеспечи¬вают внутриполушарные и межполушарные отношения, формируют функ¬циональное состояние мозга в динамике обучения, утомления, при распо¬знавании образов и др. Все нисходящие пути спинного мозга (пирамид¬ный, руброспинальный, ретикулоспинальный и т.д.) образованы аксонамиэфферентных нейронов соответствующих отделов ЦНС.Нейроны автономной нервной системы, например ядер блуждающегонерва, боковых рогов спинного мозга, также относятся к эфферентным.2.2.6.
НейроглияНейроглия, или глия, — совокупность клеточных элементов нервной тка¬ни, образованная специализированными клетками различной формы.Она обнаружена Вирховым и названа им нейроглией, что означает«нервный клей». Клетки нейроглии заполняют пространства между нейро65нами составляя 40 % объема мозга. Глиальные клетки по размеру в 3—4раза меньше, чем нервные; число их в ЦНС млекопитающих достигает140 млрд.С возрастом у человека в мозге число нейронов уменьшается, ачисло глиальных клеток увеличивается.Различают несколько видов нейроглии, каждая из которых образованаклетками определенного типа: олигодендроциты, астроциты, микроглиоАстрооциты представляют собой многоотростчатые клетки с ядрами овальной формы и небольшим количеством хроматина.
Размеры астроцитов7-25 мкм; располагаются главным образом в сером веществе мозга. Ядрасодержат ДНК, протоплазма имеет пластинчатый комплекс, центрисому,митохондрии. Считают, что астроциты служат опорой нейронов, обеспечивают репаративные процессы нервных стволов, изолируют нервное волок¬но", участвуют в метаболизме нейронов. Отростки астроцитов образуют«ножки», окутывающие капилляры, практически полностью покрывая их.
Витоге между нейронами и капиллярами располагаются только астроциты.Видимо, они обеспечивают транспорт веществ из крови в нейрон и обрат¬но. Астроциты образуют мостики между капиллярами и эпендимой, высти¬лающей полости желудочков мозга. Считают, что таким образом обеспечи¬вается обмен между кровью и цереброспинальной жидкостью желудочковмозга, т.е. астроциты выполняют транспортную функцию.Олигодендроциты -клетки, имеющие малое количество отростков.Они меньше по размеру, чем астроциты. В коре большого мозга количествсГолигодендроцитов возрастает от верхних слоев к нижним. В подкор¬ковых структурах, в стволе мозга олигодендроцитов больше, чем в коре.Олигодендроциты участвуют в миелинизации аксонов (поэтому их больш е в белом веществе мозга), в метаболизме нейронов,а также трофикенейронов.Микроглия представлена самыми мелкими многоотростчатыми клетка¬ми глии, относящимися к блуждающим клеткам Источником микроглиислужит мезодерма.
Микроглиальные клетки способны к фагоцитозу.Одной из особенностей глиальных клеток является их способность кизменению размеров. Это свойство было обнаружено в культуре ткани припомощи киносъемки. Изменение размера глиальных клеток носит ритми¬ческий характер: фаза сокращения составляет 90 с, расслабления — 240 с,т.е. это очень медленный процесс. Частота «пульсации» варьирует от 2 до20 в 1 ч.
«Пульсация» происходит в виде ритмического уменьшения объе¬ма клетки. Отростки клетки набухают, но не укорачиваются. «Пульсация»усиливается при электрической стимуляции глии; латентный период вэтом случае весьма большой — около 4 мин.Глиальная активность изменяется под влиянием различных биологиче¬ски активных веществ: серотонин вызывает уменьшение «пульсации» олигодендроглиоцитов, норадреналин — усиление. Физиологическая роль«пульсации» глиальных клеток мало изучена, но считают, что она протал¬кивает аксоплазму нейрона и влияет на ток жидкости в межклеточномпространстве.Нормальные физиологические процессы в нервной системе во многомзависят от степени миелинизации волокон нервных клеток.
В ЦНС миелинизация обеспечивается олигодендроцитами, а в периферической —шванновскими клетками.Глиальные клетки не обладают импульсной активностью, подобно нер¬вным, однако мембрана глиальных клеток имеет заряд, формирующиймембранный потенциал, который отличается большой инертностью. Из66менения мембранного потенциала медленны, зависят от активности нерв¬ной системы, обусловлены не синаптическими влияниями, а изменениямихимического состава межклеточной среды. Мембранный потенциал нейроглии равен —70 — -90 мВ.Глиальные клетки способны к передаче возбуждения, распространениекоторого от одной клетки к другой идет с декрементом (с затуханием).При расстоянии между раздражающим и регистрирующим электродами50 мкм распространение возбуждения достигает точки регистрации за30—60 мс.
Распространению возбуждения между глиальными клеткамиспособствуют специальные щелевые контакты их мембран. Эти контактыобладают пониженным сопротивлением и создают условия для электрото¬нического распространения тока от одной глиальной клетки к другой.Вследствие того что нейроглия очень тесно контактирует с нейронами,процессы возбуждения нервных элементов сказываются на электрическихявлениях глиальных элементов. Это влияние может быть обусловлено тем,что мембранный потенциал нейроглии зависит от концентрации ионов Кв окружающей среде. Во время возбуждения нейрона и реполяризации егомембраны вход ионов К в нейрон усиливается, что значительно изменяетего концентрацию вокруг нейроглии и приводит к деполяризации ее кле¬точных мембран.++2.2.7.
Проведение возбуждения по нервамОсновной функцией аксонов является проведение импульсов, возника¬ющих в нейроне. Аксоны могут быть покрыты миелиновой оболочкой(миелиновые волокна) или лишены ее (безмиелиновые волокна).Отдельное миелиновое нервное волокно состоит из осевого цилиндра,который имеет мембрану и аксоплазму. Миелиновая оболочка осевого ци¬линдра является продуктом деятельности шванновской клетки и состоитна 80 % из липидов, обладающих высоким омическим сопротивлением, ина 20 % из белка.Миелиновая оболочка не покрывает сплошным покровом осевой ци¬линдр, а прерывается, оставляя открытые участки осевого цилиндра, на¬зываемые узловыми перехватами (перехваты Ранвье).
Длина участков меж¬ду этими перехватами различна и зависит от толщины нервного волокна:чем оно толще, тем длиннее расстояние между перехватами.Безмиелиновые нервные волокна покрыты только оболочкой, котораясостоит из шванновских клеток.Проведение возбуждения в безмиелиновых волокнах отличается от та¬кового в миелиновых волокнах благодаря разному строению оболочек. Вбезмиелиновых волокнах возбуждение постепенно охватывает соседниеучастки мембраны осевого цилиндра и так распространяется до конца ак¬сона. Скорость распространения возбуждения по волокну определяетсяего диаметром.В нервных безмиелиновых волокнах, где процессы метаболизма необеспечивают быструю компенсацию расхода энергии на возбуждение,Распространение этого возбуждения идет с постепенным ослаблением —с декрементом.
Декрементное проведение возбуждения характерно длянизкоорганизованной нервной системы.У высших животных благодаря прежде всего наличию миелиновой обо¬лочки и совершенству метаболизма в нервном волокне возбуждение про67Рис. 2.11. Выделение потенциалов дей¬ствия разных групп волокон из общеготока действия седалищного нерва (поД.Эрлангеру, Х.Гассеру).А — расщепление суммарною потенциалавозбуждения нервного ствола (цифры сле¬ва — удаленность отводящих электродов отместа раздражения в мм), Б — появление до¬полнительного пика за счет группы волоконс низкой возбудимостью в результате увелимс чения силы (а — слабое, б — сильное) раз0 12 3 4 t,mct.mcдражения нерва Стрелками обозначен мо¬мент раздражения, а, бета-потенциалы волоконАБс высокой и низкой скоростью проведениявозбужденияходит не затухая, бездекрементно.
Этому способствуют наличие на всемпротяжении мембраны волокна равного заряда и быстрое его восстановле¬ние после прохождения возбуждения.В миелиновых волокнах возбуждение охватывает только участки узло¬вых перехватов, т.е. минует зоны, покрытые миелином. Такое проведениевозбуждения по волокну называется сальтаторным (скачкообразное).В узловых перехватах количество натриевых каналов достигает 12 000 на1 мкм , что значительно больше, чем в любом другом участке волокна.В результате узловые перехваты являются наиболее возбудимыми и обес¬печивают большую скорость проведения возбуждения. Время проведениявозбуждения по миелиновому волокну обратно пропорционально длинемежду перехватами.Проведение возбуждения по нервному волокну не нарушается в тече¬ние длительного (многочасового) времени. Это свидетельствует о малойутомляемости нервного волокна.
Считают, что нервное волокно относите¬льно неутомляемо вследствие того, что процессы ресинтеза энергии в немидут с достаточно большой скоростью и успевают восстановить тратыэнергии, происходящие при прохождении возбуждения.В момент возбуждения энергия нервного волокна тратится на работунатрий-калиевого насоса. Особенно большие траты энергии происходят вперехватах Ранвье вследствие большой плотности здесь натрий-калиевыхканалов.Дж. Эрлангер и X. Гассер (1937) впервые классифицировали нервныеволокна по скорости проведения возбуждения. Различная скорость про¬ведения возбуждения по волокнам смешанного нерва выявляется при ис¬пользовании внеклеточного электрода.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
