1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Этот ток достигает максимума спустя 5—8 мс от+++++2++++53ЕкрEm-80Рис. 2.7. Потенциал действия(А) и изменение проводимостиклеточной мембраны (Б) дляNa (gNa ) и К (gK ) во времягенерации потенциала дейст¬вия; Екр — критический по¬тенциал; Em — мембранныйпотенциал; h — показательспособности каналов к актива¬ции.3020+100время, мс+++начала генерации ПД. Введение тетраэтиламмония (ТЭА) — блокатора ка¬лиевых каналов — замедляет процесс реполяризации. В обычных условияхзадержанный выходящий калиевый ток существует некоторое время послегенерации ПД, и это обеспечивает гиперполяризацию клеточной мембра¬ны, т.е.
положительный следовой потенциал. Положительный следовой по¬тенциал может возникать и как следствие работы натриево-калиевогоэлектрогенного насоса. На рис. 2.7 показано изменение проводимостиклеточной мембраны для N a и К в различные фазы ПД.Инактивация натриевой системы в процессе генерации ПД приводит ктому, что клетка в этот период не может быть повторно возбуждена, т.е.наблюдается состояние абсолютной рефрактерности.Постепенное восстановление потенциала покоя в процессе реполяриза¬ции дает возможность вызвать повторный ПД, но для этого требуетсясверхпороговый стимул, так как клетка находится в состоянии относи¬тельной рефрактерности.++Рис.
2.8. Фазовые изменения воз¬будимости при генерации потенци¬ала действия (по Б.И. Ходорову).А — потенциал действия; Б — измене¬ние возбудимости.54Исследование возбудимости клетки во время локального ответа или вовремя отрицательного следового потенциала показало, что генерация ПДвозможна при действии стимула ниже порогового значения. Это состоя¬ние супернормальности, или экзальтации. На рис. 2.8 показано изменениевозбудимости во время генерации потенциала действия.Продолжительность периода абсолютной рефрактерности ограничиваетмаксимальную частоту генерации ПД данным типом клеток. Например,при продолжительности периода абсолютной рефрактерности 4 мс макси¬мальная частота равна 250 Гц.Н.Е. Введенский ввел понятие лабильности, или функциональной по¬движности, возбудимых тканей.
Мерой лабильности является количествопотенциалов действия, которое способно генерировать ткань в единицувремени. Очевидно, что лабильность возбудимой ткани в первую очередьопределяется продолжительностью периода рефрактерности. Наиболее ла¬бильными являются волокна слухового нерва, в которых частота генера¬ции ПД достигает 1000 Гц.Таким образом, генерация ПД в возбудимых мембранах возникает подвлиянием различных факторов и сопровождается повышением проводи¬мости клеточной мембраны для Na , входом их внутрь клетки, что приво¬дит к деполяризации клеточной мембраны и появлению локального отве¬та. Этот процесс может достигнуть критического уровня деполяризации,после чего проводимость мембраны для натрия увеличивается до максиму¬ма, мембранный потенциал при этом приближается к натриевому равно¬весному потенциалу. Через несколько миллисекунд происходит инактива¬ция натриевых каналов, активация калиевых каналов, увеличение выходя¬щего калиевого тока, что приводит к реполяризации и восстановлениюисходного потенциала покоя.У некоторых типов клеток, например клеток водителей ритма сердца,лимфатических сосудов, нейронов ретикулярной формации вследствиевзаимодействия между различными системами, которые обеспечивают про¬хождение ионов через клеточную мембрану, возможны регулярные осцил¬ляции мембранного потенциала, заканчивающиеся генерацией ПД.
Какправило, в этих случаях стабильный мембранный потенциал, или потенци¬ал покоя, отсутствует, поэтому говорят о максимальном диастолическом по¬тенциале, или пейсмекерном потенциале. Природа пейсмекерной активностиокончательно неясна, однако известно, что в возникновении спонтанноймедленной диастолической деполяризации определенную роль играет акти¬вация/инактивация медленных натриевых/кальциевых каналов.+2.1.6. Действие электрического тока на возбудимые тканиЭлектрический ток широко используется в экспериментальной физио¬логии при изучении характеристик возбудимых тканей, поэтому необходи¬мо рассмотреть механизмы воздействия электрического тока на возбуди¬мые ткани. Реакция возбудимой ткани зависит от формы тока (постоян¬ный, переменный или импульсный), продолжительности действия тока,крутизны нарастания амплитуды тока.Эффект воздействия определяется не только абсолютным значениемтока, но и плотностью тока под стимулирующим электродом.
Плотностьтока определяется отношением величины тока, протекающего по цепи, квеличине площади электрода, поэтому при монополярном раздраженииплощадь активного электрода всегда меньше пассивного.55Рис. 2.9. Действие электрического тока на возбудимые ткани.А — изменение мембранного потенциала под катодом при кратковременном пропусканиитока; Б — изменение мембранного потенциала и критического потенциала под катодом придлительном пропускании тока; В — возникновение потенциала действия при пороговомзначении тока; Г — изменение мембранного потенциала под анодом при кратковременномпропускании тока; Д — изменение мембранного потенциала и критического потенциала придлительном действии сильного анодного тока (анодно-размыкательное возбуждение). На ор¬динате — величина мембранного потенциала (Екр — критический потенциал), мВ и величи¬на стимула в относительных единицах (от величины порога). Стрелками показана величинапорога возбудимости.Постоянный ток.
При кратковременном пропускании подпороговогопостоянного электрического тока изменяется возбудимость ткани под сти¬мулирующими электродами. Под катодом происходит деполяризация кле¬точной мембраны, под анодом — гиперполяризация (рис. 2.9, А). В пер¬вом случае уменьшается разность между критическим потенциалом и мем¬бранным потенциалом, т.е. возбудимость ткани под катодом увеличивает¬ся. Под анодом происходят противоположные явления (рис. 2.9, Г), т.е.возбудимость уменьшается. Если мембрана отвечает пассивным сдвигомпотенциала, то говорят об электротонических сдвигах, или электротоне.При кратковременных электротонических сдвигах значение критическогопотенциала не изменяется.Поскольку практически у всех возбудимых клеток длина клетки превы¬шает ее диаметр, электротонические потенциалы распределяются нерав¬номерно.
В точке локализации стимулирующего электрода сдвиг потенци¬ала происходит очень быстро и временные параметры определяются вели¬чиной емкости мембраны. В удаленных участках мембраны ток проходитне только через мембрану, но и преодолевает продольное сопротивлениевнутренней среды, Электротонический потенциал падает экспоненциаль¬но с увеличением длины, а расстояние, на котором он падает в 1/е раз (до37 %), называют константой длины (X).При сравнительно большой продолжительности действия подпорогово¬го тока изменяются не только мембранный потенциал, но и значение кри¬тического потенциала.
При этом под катодом происходит смещение уров¬ня критического потенциала вверх (рис. 2.9, Б), что свидетельствует обинактивации натриевых каналов. Таким образом, возбудимость под като¬дом уменьшается при длительном воздействии подпорогового тока. Этоявление уменьшения возбудимости при длительном действии подпорого56Рис.
2.10. Кривая «сила—длительность».АВ — реобаза; АС — порог времени; АЕ —двойная реобаза; AD — хронаксия. На абсциссе — продолжительность действия стимула, наординате — величина реобазы.АО 0,2вого раздражителя называется аккомодацией. При этом в исследуемыхклетках возникают аномально низкоамплитудные ПД.Скорость нарастания интенсивности раздражителя имеет существенноезначение при определении возбудимости ткани, поэтому чаще всего испо¬льзуют импульсы прямоугольной формы (импульс тока прямоугольнойформы имеет максимальную крутизну нарастания).
Замедление скоростиизменения амплитуды раздражителя приводит к тому, что происходитинактивация натриевых каналов вследствие постепенной деполяризацииклеточной мембраны, а следовательно, к падению возбудимости.Увеличение силы стимула до порогового значения приводит к генера¬ции ПД (рис. 2.9, В).Под анодом при действии сильного тока изменяется уровень критиче¬ского потенциала, в противоположном направлении — вниз (рис. 2.9, Д).При этом уменьшается разность между критическим и мембранным по¬тенциалами, т.е. возбудимость под анодом при длительном действии токаповышается.Очевидно, что увеличение значения тока до пороговой величины при¬ведет к тому, что возбуждение будет возникать под катодом при замыка¬нии цепи.
Следует подчеркнуть, что этот эффект может быть выявлен вСлучае продолжительного действия электрического тока. При действии до¬статочно сильного тока смещение критического потенциала под анодомможет быть весьма существенным и достигать первоначального значениямембранного потенциала.
Выключение тока приведет к тому, что гиперпо¬ляризация мембраны исчезнет, мембранный потенциал вернется к перво¬начальному значению, а это соответствует величине критического потен¬циала, т.е. возникает анодно-размыкательное возбуждение.Изменение возбудимости и возникновение возбуждения под катодомпри замыкании и анодом при размыкании называется законом полярногодействия тока. Экспериментальное подтверждение этой зависимостивпервые было получено Пфлюгером.Как указывалось выше, существует определенное соотношение междувременем действия раздражителя и его амплитудой. Эта зависимость в гра¬фическом выражении получила название кривой «сила—длительность»(рис. 2.10).
Иногда по имени авторов ее называют кривой Гоорвега—Вейса—Лапика. На этой кривой видно, что уменьшение значения тока нижеопределенной критической величины не приводит к возбуждению тканинезависимо от продолжительности времени, в течение которого действуетэтот раздражитель, а минимальная величина тока, вызывающая возбужде¬ние, получила название порога раздражения, или реобазы.
Величина реоба¬зы определяется разностью между критическим потенциалом и мембран¬ным потенциалом покоя.57Вместе с тем раздражитель должен действовать не меньше определен¬ного времени. Уменьшение времени действия раздражителя ниже крити¬ческого значения приводит к тому, что раздражитель любой интенсивно¬сти не оказывает эффекта. Для характеристики возбудимости ткани повремени ввели понятие порога времени — минимальное (полезное) время, втечение которого должен действовать раздражитель пороговой силы с тем,чтобы вызвать возбуждение (отрезок АС на рис. 2.10).Порог времени определяется емкостной и резистивной характеристи¬кой клеточной мембраны, т.е.
постоянной времени т = RСВ связи с тем что величина реобазы может изменяться и что это можетпривести к значительной погрешности в определении порога времени, Лапик ввел понятие хронаксии для характеристики временных свойств кле¬точных мембран. Хронаксия — время, в течение которого должен действо¬вать раздражитель удвоенной реобазы, чтобы вызвать возбуждение. Ис¬пользование этого критерия позволяет точно измерить временные харак¬теристики возбудимых структур, поскольку измерение происходит на кру¬том изгибе гиперболы (отрезок AD на рис. 2.10).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
