1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Потенциалы волокон, проводящихвозбуждение с неодинаковой скоростью, регистрируются раздельно (рис.2.11).В зависимости от скорости проведения возбуждения нервные волокнаделят на три типа: А, В, С. В свою очередь волокна типа А подразделяютна четыре группы: А , А , А , А . Наибольшей скоростью проведения (до120 м/с) обладают волокна группы А , которую составляют волокна диа¬метром 12—22 мкм. Другие волокна имеют меньший диаметр, и соответст¬венно проведение возбуждения по ним происходит с меньшей скоростью(табл.
2.3).Нервный ствол образован большим числом волокон, однако возбужде¬ние, идущее по каждому из них, не передается на соседние. Эта особен¬ность проведения возбуждения по нерву носит название закона изолиро¬ванного проведения возбуждения по отдельному нервному волокну. Возмож682альфабетагамадельтаальфаТ а б л и ц а 2.3. Скорость проведения возбуждения по нервным волокнамГруппа волоконДиаметр волокна, мкмСкорость проведения, мс12-228-124-870-120ААаААбетагамаАВСдельта1-41-30,5-1,040-7015-405-153-140,5-2ность такого проведения имеет большое физиологическое значение, таккак обеспечивает, например, изолированность сокращения каждой нейромоторной единицы.Способность нервного волокна к изолированному проведению возбуж¬дения обусловлена наличием оболочек, а также тем, что сопротивлениежидкости, заполняющей межволоконные пространства, значительнониже, чем сопротивления мембраны волокна.
Поэтому ток, выйдя из воз¬бужденного волокна, шунтируется в жидкости и оказывается слабым длявозбуждения соседних волокон. Необходимым условием проведения воз¬буждения в нерве является не просто его анатомическая непрерывность,но и физиологическая целостность. В любом металлическом проводникеэлектрический ток течет до тех пор, пока проводник сохраняет физиче¬скую непрерывность. Для нервного «проводника» этого условия недоста¬точно: нервное волокно должно сохранять также физиологическую цело¬стность. Если нарушить свойства мембраны волокна (перевязка, блокадановокаином, аммиаком и др.), проведение возбуждения по волокну пре¬кращается.
Другим свойством, характерным для проведения возбужденияпо нервному волокну, является способность к двустороннему проведению.Нанесение раздражения между двумя отводящими электродами на поверх¬ности волокна вызывает электрические потенциалы под каждым из них.2.3. ФИЗИОЛОГИЯ СИНАПСОВСинапсами называются контакты, которые устанавливают нейроны каксамостоятельные образования.
Синапс представляет собой сложнуюструктуру и состоит из пресинаптической части (окончание аксона, пе¬редающее сигнал), синаптической щели и постсинаптической части(структура воспринимающей клетки).Классификация синапсов. Синапсы классифицируются по местополо¬жению, характеру действия, способу передачи сигнала.До местоположению выделяют нервно-мышечные и нейронейрональ¬ные синапсы,последние в свою очередь делятся на аксосоматические, аксоаксональные, аксодендритические, дендросоматические.По характеру действия на воспринимающую структуру синапсы могутбыть возбуждающими и тормозящими.•По способу передани сигнала синапсы делятся на электрические, химиче¬ские, смешанные.69характер взаимодействия нейронов.
Существует несколько способоввзаимодействия.Дистантное взаимодействие обеспечивается двумя нейронами, располо¬женными в разных структурах организма. Например, в клетках ряда струк¬тур мозга образуются нейрогормоны, нейропептиды, которые способнывоздействовать гуморально на нейроны других отделов.Смежное взаимодействие нейронов осуществляется в случае, когда мембраны нейронов разделены только межклеточным пространством. Обычнотакое взаимодействие имеется там, где между мембранами нейронов нетглиальных клеток. Такая смежность характерна для аксонов обонятельногонерва, параллельных волокон мозжечка и др.
Считают, что смежное взаи¬модействие обеспечивает участие соседних нейронов в выполнении единойфункции. Это происходит, в частности, потому, что метаболиты, продуктыактивности нейрона, попадая в межклеточное пространство, влияют на со¬седние нейроны. Смежное взаимодействие может в ряде случаев обеспечи¬вать передачу электрической информации от нейрона к нейрону.Контактное взаимодействие обусловлено специфическими контактамимембран нейронов, которые образуют так называемые электрические и•химические синапсы.'Электрические сынапсы. Морфологически представляют собой слияние,или сближение, участков мембран В последнем случае синаптическаящель не сплошная, а прерывается мостиками полного контакта.
Эти мос¬тики образуют повторяющуюся ячеистую структуру синапса, причем ячей¬ки ограничены участками сближенных мембран, расстояние между которыми в сиancax млекопитающиx cоставляет 0,15—0,20 нм. В участкахслияния мембран находятся каналы, через которые клетки могут обмени¬ваться некоторыми продуктами. Кроме описанных ячеистых синапсов,среди электрических синапсов различают другие — в форме сплошнойщели; площадь каждого из них достигает 1000 мкм (например, междунейронами ресничного ганглия).Электрические синапсы обладают односторонним проведением возбуж¬дения. Это легко доказать при регистрировании электрического потенциа¬ла на синапсе: при раздражении афферентных путей мембрана синапса де¬поляризуется, а при раздражении эфферентных волокон — гиперполяри¬зуется.
Оказалось, что синапсы нейронов с одинаковой функцией облада¬ют двусторонним проведением возбуждения (например, синапсы междудвумя чувствительными клетками), а синапсы между разнофункциональными нейронами (сенсорные и моторные) обладают односторонним про¬ведением. Функции электрических синапсов заключаются прежде всего вобеспечении срочных реакций организма. Этим, видимо, объясняется рас¬положение их у животных в структурах, обеспечивающих реакцию бегства,спасения от опасности и др.Электрический синапс сравнительно мало утомляем, устойчив к изме¬нениям внешней и внутренней среды. Видимо, эти качества наряду с бы¬стродействием обеспечивают высокую надежность его работы.Химические синапсы структурно представлены пресинаптической ча¬стью, синаптической щелью и постсинаптической частью. Пресинаптическая часть химического синапса образуется расширением аксона по егоходу или окончания (рис.
2 12). В пресинаптической части имеются агранулярные и гранулярные пузырьки Пузырьки (везикулы) содержат медиа¬тор. В пресинаптическом расширении находятся митохондрии, обеспечи¬вающие синтез медиатора, гранулы гликогена и др. При многократномраздражении пресинаптического окончания запасы медиатора в синапти270ческих пузырьках истощаются. Считают, что мелкие гранулярные пузырь¬ки содержат норадреналин, крупные — другие катехоламины. Агранулярные пузырьки содержат ацетилхолин.
Медиаторами возбуждения могутбыть также производные глутаминовой и аспарагиновой кислот.Постсинаптическая мембрана, находящаяся в области синаптическогоконтакта, имеет специальные рецепторы в синапсах с химическим спосо¬бом передачи. В синапсах с электрическим способом передачи постсинап¬тическая мембрана имеет специфические свойства электропроводимости,которые характерны для проведения возбуждения по нервному волокну.Здесь ток из возбужденной терминали аксона затекает в постсинаптическую клетку и вытекает наружу через ее мембрану, создавая постсинаптический потенциал.Возникновение постсинаптического потенциала обеспечивается реакцией связывания медиатора и белкового рецептора на постсинаптическоймембране, что приводит к открыванию или закрыванию ионного канала.В результате может сформироваться ионная пора или инициируется син¬без вторичных посредников, которые вызывают изменения ионной прово¬димости мембран.
Постсинаптический потенциал в этом случае протекаетболее медленно, с большим латентным периодом.Другой механизм организации синаптической передачи заключается втом, что после того, как образовался комплекс «медиатор — рецепторныйбелок», активируется G-белок мембраны клетки, причем молекула медиа¬тора активирует большое количество молекул G-белка. Каждая единицаG-белка может открыть ионный канал.Синаптические контакты могут быть между аксоном и дендритом (аксодендритические), аксоном и сомой клетки (аксосоматическйе), аксонами (аксоаксональные), дендритами (дендродендритические), дендритами исомой клетки (дендросоматические).Действие медиатора на постсинаптическую мембрану заключается в по¬вышении ее проницаемости для ионов Na .
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
